Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 89
Текст из файла (страница 89)
8); если мы не принимаем допущений, которых требует такая модель, то вовсе не очевидно, что агрессивное поведение неизбежно должно найти свое выражение. Пусть даже известно, что вероятность агрессивного поведепия со временем возрастает, всетаки, прежде чем положительно ответить на поставленный вопрос, следует сначала показать, что это возрастание продолжается до тех пор, пока животное Ве начнет нападать на обычно совершенно неадекватные объекты.
То, что иногда в отсутствие обычных адекватных объектов нападению подвергаются субоптимальные объекты, само по себе еще не доказательство. Это явление может быть следствием спонтанных флуктуаций тенденции к агрессии, которые не наблюдались бы, если бы порог был около нуля. Эта проблема приобретает особое значевие, когда мы ставим своей целью контроль агрессивного поведения. Если агрессия есть продукт побуждения, которое неизбежно найдет себе выход, то единственная возможность состоит в том, чтобы направить проявления агрессии в безопасное русло.
Если же агрессия вызывается каким-то другим чеханизмом, то следовало бы сосредоточить внимание на онтогенезе и на поисках внешних условий, которые сводили бы к минимуму тенденцию к агрессии. Когда речь идет об основах агрессии, трудно сформулировать обобщения, которые являли бы собой нечто большее, нея1ели общее место. Ясно, однако, что контроль агрессивного поведения во многих отношениях отличается, скажем, от контроля пищевого поведения, и поэтому обобщения, касающиеся механизма контроля, сделанные ЧЛСТЫ1.
НЗУЧВЯИ1: ПРИЧИННЫХ СВЯЗНЙ 374 па основе данных об одном типе поведения, лишь с большими оговорками можно распространять на другой. Наконец, следует остановиться на вопросе доминирования у животных. Во многих сообществах исход агрессивных взаивюдействий предсказуем. Некоторые особи занимают прочное доминирующее положение, тогда как другие столь же стабильно занимают подчиненное положение. Результатом таких отношений является «иерархия», структура которой может либо иметь вид последовательной цепи от животного альфа к животному омега, либо строиться по принципу треугольника, когда А доминирует над В, В над С, а С в свою очередь над А. Возможны и другие варианты иерархической структуры — например, когда имеется одно доминирующее н«квотное, у всех же остальных животных агрессивность подавлена.
Иерархия впервые исследовалась у цыплят домашних кур [2119); в дальнейшем сходные типы организации были обнаружены у самых разных ншвотных (см. например, [21)). Важно понять, что доминирование в одной ситуации не обязательно предполагает доминирование в других и что не существует однозначной зависимости между доминированием и лидерством в группе. В каждом частном случае приходится экспериментально выяснять, как именно обстоит дело (см., например, [1472, 2452)).
Кроме того, хотя сам термин «иерархия доминирования» подразумевает организацию, навязанную сверху, на самом деле зто не обязательно так. Исследуя поведение павианов в неволе, Рауэлл [2068) обратила внимание на то, что установившаяся иерархия поддерживается животными пе высокого, а низкого ранга. Она подчеркивает, что подчинение — это пе просто отсутствие доминирования« ю..подчиненное животное...
тщательно соблюдает и поддерживает иерархические отношения, тогда как о доминирующем можно было бы сказать, что в групповых взаимоотношениях оно поступает «бездумно». Хотя доминирование и подчинение, несомненно, зависят от взаимодействия особей, Рауэлл справедливо сместила акцент, который обычно делают на инициативе доминирующего животного. 13.6, РЕАКЦИИ СТРАХА В атом разделе мы объединили различные формы поведения, в том числе и такие, которые приводят к избеганию раздражителя или отступлению от него (например, перемещение от раздражителя и реакции самозащиты), а также реакции неподвивкностн, такие, как замирание и затаивание.
Объединение в одну группу столь различных реакций, как иммобилизация (животное сохраняет полную неподвижность) и отступление, в значительной мере основано на сходстве вызывающих их ситуаций. Однако сравнительно недавно Хоген [1101, 1102) выдвинул предположение, что эти реакции, во всяком случае у молодых животных, следовало бы рассматривать как самостоятельные тормозящие друг друга системы поведения. Согласно общеприпя- 1«.
РАЗНООБРАЗИЕ МотИВАЦИОННЫХ СНСТЕМ 375 той точке зрения, раздра1кители, вызывающие зти две реакции, разлнча1отся только по интенсивности; Хоген указал, что здесь имеется слишком много исключений, и высказал предположение, что страх (неподвижность) и отступление вызываются на самом деле различными аспектами внешнего раздражения. Отступление происходит в ответ на очень интенсивные раздражители или на определенные ситуации, реакция на которые моя1ет зависеть, а может и не зависеть от обучения. Реакцию же страха вьжывают необычные, новые или неожиданные раздрая«ители, и связана она с фиксацией источпика раздражения.
Страх, согласно Хогену, сопровождается ориентировочной реакцией, нарастающим подавлением двигательной активности и сном; у цыплят, которых он исследовал, страх также сопровоя«дается пронзительным писком (см. такя1е [807, 1736[ и другие цитированные источники). В пользу точки зрения Хогена говорят экспериментальные данные о реакциях цыплят на мучных червей; кроме того, его концепция, несомненно, способствует более четкому анализу реакций, которым прежде не уделялось достаточного внимания. Однако он указывает, что реакции иммобилизации и отступления, вероятно, не зависит друг от друга только у молодых животных; Хоген высказывает предположение, не вдаваясь в подробности, что по мере приобретения опыта контроль реакции отступления частично переходит к факторам, прежде контролировавшнм реакцию страха. В дальней шем термин «отступление» будет использоваться в том смысле, какой придает ему Хоген; поведение, связанное с подавлением активности («страх» по Хогену), будет относиться к реакциям неподвия«ности, а термин «страха будет сохранен в своем первоначальном широком значении для целой группы реакций; так, по-видимому, мы сведем до минимума противоречие с общепринятой терминологией.
Как будет показано, причины реакций страха связаны с причинами, вызывающими ориентировочную реакцию (гл. 6), агрессию (см. выше) и исследовательское поведение (см. ниже). В дальнейшем мы обсудим их роль в многочисленных амбнзалентных поведенческих реакциях, таких, как демонстрации ухаживания и угрозы (гл. 16 н 17). Как отмечалось вы«пе, реакция страха может возникать в различных ситуациях. Некоторые раздрая«ители наиболее аффективно вызывают у большинства видов реакцию избегания, причем с первого же раза; к таким раадражнтелям относятся, например, характерные признаки хищника или сиш«ал тревоги, иадаваемый сородичем. Кроме того, большинство животных реагируют на ряд общих для разных ситуаций сильных раадражителей, которые могут предшествовать опасности, например на стремительно надвигающуюся тень [063, 2115[ или практически па любой раздражитель непривычно высокой интенсивности.
Реакции страха могут вызываться также незнакомыми предметами и новыми ситуациями [972, 2375[. Правило Хогена, согласно которому последние вызывают реакции неподвижности, а первые — реакции отступления, разумеется, имеет множест- 3?6 ЧАСТЬ П. ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ во исключений в поведении взрослых животных; например, особый сигнал тревоги воробьиных вызывает у птиц реакцию неподвижности, а незнакомые предметы могут вызывать отступление (или приближение; см. ниже).
Итак, реакции страха возникают либо потому, что стимулы, с которымн сталкивается животное, отличаются от привычных, либо потому, что эти раздрая»ители имеют специфические признаки, вызывающие страх, т. о. страх может быть вызван либо несоответствием, либо, напротив, соответствием. Сходные выводы делает Эндрю [57[ в своем исследовании, посвященном звуковым сигналам цыплят. Говоря о причинной основе зтих сигналов, автор прибегает к понятию «контраста раздрая»ителей».
Считается, что раздражители «контрастны», если животное уделяет им заметное внимание. Такое определение имеет очевидные недостатки, но в данном случае интересно, что контраст, по Эндрю, возможен либо вследствие резкого отличия данного раздражителя от знакомых стимулов (несоответствие с «нервной моделью стимула»), либо потому, что данный раздражитель выступает в роли условного раздражители, снгнализирующего, например, о пище (соответствие с «нервной моделью»). Эндр|о показал, что одна и та же реакция (щебетанье) может быть вызвана любой нз зтнх двух ситуаций, т. е.
и в случае соответствия, и в случае несоответствия. Другая реакция (писк) вызывается еще болев сильным контрастом раздражителей (см. также [61[). Какая именно из названных выше многочисленных реакций будет вызвана и насколько она будет интенсивна, зависит у особей любого данного вида от природы внешних раздра»кителей и от различных аспектов внутреннего состояния, в том числе от индивидуального опыта, гормонального состояния и т. д. Важная роль принадлежит также фактору общения с сородичами. Реакция страха у детенышей обезьян уменьшается в присутствии матери нли модели матери [930), а у взрослых крыс, особенно у особей, выращенных в группе,— в присутствии сородича [1795[.