Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 87
Текст из файла (страница 87)
У некоторых видов такие состояния возникают в связи с конкретным Случаем проявления агрессивного поведения, но сохраняются и после его прекращения (см., например, П436) — данные о мышах). Сходные состояния мо1кно вызвать раздражением центральной нервной системы как у птиц [354, 1120), так и у млекопитающих (см., например, [530, 531], а также разд. 12.1). Таким образом, хотя различия между зимними стычками и оран«ениями из-за территории у воробьиных птиц явно коррелируют с различиями внутреннего состояния, связь между внутренним состоянием и интенсивностью агрессивного поведения далеко пе очевидна. Полевые наблюдения пад разными видами птиц показали, что драки в стаях происходят чаще, когда холодно и мало пищи, конечно, если условия не слишком суровы (см., например, [1040, 2297[).
Это, однако, не обязательно означает, что факторы, вызывающие усиление пищевого побуждения (например, длительное лишение пищи), также, как утверждалось [1040[, влияют на порог агрессивного поведения. Исследуя поведение зябликов в неволе, Марлер [1650) выявил «50«1-ную дистанциюз, т. е. такой расстояние между двумя особями, при котором вероятности того, что они будут терпеть друг друга или нападать, равны. Это расстояние оказалось равным 7 см для самок и около 25 см для самцов.
Случаи агрессии наблюдались, когда самцы,не получавшие корма от 45 до 180 мин, одновременно кормились, сидя на жердочках, разделенных расстоянием в 20 см. Длительность времени лишения пищи не влияла на относительное число столкновений, ведущих к дракам, но увеличивала готовность подчиненяых особей приближаться к доминирующим, нь РАзнООБРАзие мотнвАционных систгм 367 находящимся около корма, и, следовательно, увеличивала частоту нарушения «дистанции терпимости».
Сходные результаты получил :)ндрю [50! Ири исследовании содерн<авшихся в неволе обынновенпых овсянок; оп предположил, что число стычек в период лишения пищи возрастает вследствие усиления двигательной активности, а следовательно, и частоты столкновений у локальных источников пищи (см. также [286)). Во время драк за гнездовой участок агрессивность у этих видов вызывается не просто близостью другой птицы, но ее присутствием в пределах определенного участка. Владелец территории, патрулируя ее, перелетает с дерева на дерево, и в это время он особенно чувствителен к раздражителям, указывающим на вторжение чун«ака. Соперников, находящихся совсем близко, по за пределами его территории, он игнорирует, однако летит на большее расстояние, чтобы изгнать нарушителя границы.
Незнакомый самец может быть атаковая уже на самой границе, тогда как к знакомому соседу проявляется некоторая терпимость. 1[о и сосед может подвергнуться нападению, если появится на границе, удаленной от его собственной территории [681). Только на ранних стадиях разграничения территорий агрессивность не связана с определенным участком. Часто вероятность пли интенсивность нападения на соперника убывает с увеличением расстояния' от какого-нибудь ванного объекта, например места, где расположено гнездо [889), хотя, например, у обыкновенных чаек, гнездящихся колониями, близость соперника к владельцу территорнп важнее, чем расстояние до центра территории [1903). Сходные паблзодения были сделаны над территориальными видами рыб [84, 1221).
1[а основании своих наблюдений Маркер (см., например, [1651)) н Эндрю [50) подчеркнули, что для вызывания агрессии внешние раздражители играют более важную роль, чем внутреянее состояние. Влияние внутреннего состояния сказывается не на вероятности возникновения агрессивного поведения при столкновеяиях, а на вероятности или продол«кительности самих стычек. Однако если даже состояние голода не изменяет порога агрессии, то факто»«является следующее: при стайном поведении птица нападает на Бород»ича только тогда, когда он приближается к ней па расстояние до нескольких сантиметров, тогда как при территориальном поведении птица нападает на других птиц всякий раз, как они окажутся в пределах определенного участка.
Внутренние состояния, ведущие, с одной стороны, к стайному, а с другой — к территориальному поведенито, несомненно, должны играть здесь определенну»о роль. Она мон'ет заключаться в увеличении значимости объекта, из-за которого происходит драка. В стаях причиной агрессии является просто близость других особей, тогда как при территориальном поведении имеет значение не взаимное положение соперников, а положение соперника относительно какого-нибудь важного объекта — места пения, гнезда и т. д. С этой точки зреяия внутреннее состояние можно ЧАСТЬ Ы.
ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ рассматривать как фактор, определяющий ситуацию, достичь которую можно путем драки. Эти ситуации можно описать так: »Ни одной птицы в полуметре от меня» или «ни одной птицы рядом с моими деревьями». Внутреннее состояние влияет на избирательность восприятия раздрая»ителей, а не на интенсивность поведения [10491. Большинство этих данных получено на птицах из отряда воробьиных, поэтому делать какие-либо обобщения пока еще рано. Имеются данные, указывающие, что у других птиц лишение пищи может более непосредственно влиять на агрессивное поведение.
У голубей агрессивность моя ет зависеть от пищевого подкрепления; продолжительность и частота стычек оказываются у пих рааличными в зависимости от режима подкрепления [901. Вероятно, степень такого агрессивного поведения могла бы изменяться под влиянием лишения пищи. У некоторых рыб (см., например, !191) и раков-отшельников (Са[с)пиг 1»Ь»сеп, [9641) при длительном лишении пищи число драк увеличивается, причем в первом случае наблюдается и обратное, т. е. стимулы, обычно вызывающие драку, способствуют также пищевому поведению.
Однако Маррону [16621 не удалось обнаружить влияния голодания на драки (из-за территории) у сиамских бойцовых рыбок, а Лестер и Чизес [1492) отметили, что лишение пищи в продолжение 24 ч уменьшает вероятность победы при попарных столкновениях у крыс. Разумеется, нельзя ожидать, чтобы голод одинаково влиял на агрессивное поведение у всех птиц. Дансе попытки обобщения данных по одному виду требуют тщательного предварительного анализа. Например, у молодых банкивскнх петухов голод увеличивает число клевков во время драк, не влияя, однако, на частоту самих драк [141() . Не вызывает сомнений, что раздражители, исходящие от других представителей своего вида, могут влиять на агрессивность.
Готовность цихлидовых рыб нападать па других (более молодых) особей, оцениваемая числом нападений в 1 мин, возрастает, если за стеклом поместить другого самца нли его модель [9821. Агрессивное поведение у самцов мышей может уменьшаться в присутствии самки [[4981, тогда как у самцов крыс оно, по-видимому, усиливается [[45); впрочем, несомненно, что различия в данном случае отчасти объясияются условиями опыта.
Самцы амадины Гаепюруу»а уийа1а ведут себя более агрессивно, если в соседней клетке сидит другая особь, особенно уже знакомая [420). Теперь мы мол»ем более подробно рассмотреть развитие агрессивиого поведения. Когда птицы нападают на чучело, их агрессивное поведение усиливается и ослабевает за несколько минут. Таким образом, в этом случае последствия самой реакции могут оказывать ослабляющее (и, возможно, усиливающее) действие. Поскольку реакция на модель через некоторое время ослабевает, эти ослабляющие влияния имеют, по-видимому, кумулятивный характер. Однако стычки с иаетоящим соперником могут продолжаться очепь долго; возмо»кно, здесь усиливающие влияния преодолевают эффекты ос- !». РАЗНООБРАЗИЕ МОТИВАЦИОННЫХ СИСТЕМ 369 лабляющие.
В атом случае агрессия может прекратиться, когда соперник принимает позу подчинения (см. равд. 28 1) или когда он исчезает. из поля зрения. В последнем случае прекращение агрессивного поведения вызвано не достижением определенной ситуации, как при пищевом, половом нли гнездостроительном поведении, а удалением вызывающего реакцию раздражителя (сходство с реакцией бегства, см. ниже). Рассмотрим теперь вопрос о степени «спонтанности» драк. Возникают ли онн из-за того, что одна особь случайно оказывается близко к другой в тот момент, когда последняя находится в соответствующем состоянии, или животные сами активно ищут ситуацию, приводящую к драке7 Некоторые авторы (см., например, [1651, 2170)) считают, что агрессия определяется исключительно внешними факторами, тогда как другие (см., например, [1573[) рассматривают ее как «спонтанную» активность, неизбежно ищущую пути выражения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
