Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 82
Текст из файла (страница 82)
У большинства дневных видов такие параметры, как частота ритма, отношение периода активности к покою, а также абсолютная величина активности, при ярком свете больше, чем при слабом. У ночных видов обычно наблюдается обратное: величина активности снижается с усилением освещения [76, 77].
Иэ этого правиле, однако, имеются исключения [10991, хотя Каванау [[3081 считает их просто следствием чересчур яркого освещения, используемого во многих экспериментах. Активность хомячков Реготугсиг, содержащихся при слабом свете, возрастает, как только освещение усиливается. Эти результаты станут понятны, если предположить, что ритм Зависит от цнркадного водителя ритма, «уровень» которого относительно порога активности меняется в зависимости от освещенности (или от разницы между уровнем освещенности н предпочитаемым уровнем) (рис. 115). Поскольку для таких водителей ритма характерна положительная Зависимость между уровнем и частотой, все три приведенных выше параметра доля<ям коррелировать друг с другом. Температура также может влиять на циркадные ритмы, хотя обычно ее влияние удивительно мало (см., например, [35-, 4', 12941), В естественных условиях цнркадные ритмы точно синхронизированы с 24-часовым циклом через периодически изменяющиеся факторы внешней среды.
Такие факторы среды, сннхрониэирующие цнркадные ритмы, принято наэывать «Хе»«а«беги», что можно перевести как «синхрониэатор» нли «датчик времени» [751. Среди них наиболее важное значение имеют иэменения освещения и температуры. Если данный ритм активности наблюдается при постоянных внешних условиях, то для его перебтройки после эайуска датчика времени требуется время (рис. «[4) и фазовое отношение изменяется в зависимости от частоты самопроизвольных колебаний [8(, 5231. Имеются, конечно, пределы периодичности, которую датчик времени может «навязать» циркадному ритму; например, домовой мыши можно «навязать» циклы продолжительностью от 24 до 27 ч (во всех случаях половина времени — темнота, половина — свет), но если циклы чередования «дня» и «ночн» короче или длиннее, то животные возвращаются к приблизительно 24-часовому циклу 124241.
По-видимому, животным можно «навяэать» ритмы, еще больше отличающиеся от 24-часового, используя постепенный переход от света к темноте [43041. Запуск цнркадного ритма датчиком времени приводит к постоянному фазовому соотношению между циркадным ритмом организма н периодическими изменениями факторов среды.
У дневных видов включение освещения, очевидно, играет более важную роль в изме- [4. спОнтАннОсть и РитмичнОСть ненни ритма, чем его выключение, а у ночных видов — наоборот [523)) при атом начало активности часто оказывается в более строгой зависимости от восхода солнца, чем прекращение активности— от его захода (рис. 116). Ашофф [79) указал, что, рассматривая фазовое соотношение между циклом активности организма и внешнихг синхронизирующЧм циклом, желательно сопоставлять середины Порог Киркаймй рог[я гиля[ар .7орое Рие.
115. А. Схематическое представление ритме ективнооти о фазой ективноети и н Фазой покоя С, В. Опнеепио ритма о помощью ооцилляторз, двюпдм зв цикл проходящего через пороговое значение. В. Йзменение отношения сея, предогеюгенпое в виде изменений почошепия уровня оецилпяторе (пупктирнея линия) отйооигельно патокзения порога. Зештриховзннкя об- лезть — ективнооть [7ер обоих циклов, а пе их начала или концы. На рис. 117, Б воспроизведены графики двух циклов активности организма. Сдвиг фаз между этими циклами и циклом движения солнца равен в обоих случаях 30', если сравнивать средние точки периодов, однако при сравнении начала или конца циклов соответственно с восходом или заходом солнца фазовый сдвиг становится непостоянным. Поскольку частота циркадного ритма обычно повышается с усилением освещенности (снк стр.
342) и поскольку фазовый сдвиг меняется с изменением частоты, следует ожидать, что у дневных животных фазовый сдвиг летом больше, чем зимой; зто предположение было подтверждено полевызш наблюдениями ~79), часть ы. изгчвник пгичинных связки Таким образом, многие наблюдения над суточными ритмами активности, особенно у птиц, можно объяснить, предположив наличие у яих единого эндогенного водителя ритма, параметры которого задаются внутренним датчиком времени. Однако в ряде других случаев такая модель выглядит упрощенной, н представляется необходимым постулировать две системы, причем одна из них строго га 2а й Ю М Ф а гс~ га и гг а ю га 4 г4 24 г гг гг г рг гг ггисрь деквсрв гьевврь Фмраяь Мизщ Рис.
116. Вреьев зашив и вылета из луиза лазоревки (Региз сесгиьсиь) и большой еииивьь (Рагис тагсг! в зиивле иеевцы (10401. эндогенна, а другая более чувствительна к. внепшнм воздействиям (см., например, [350, 19321). Так, если содержать мышь в условиях очень длинного илн очень короткого светового периода, то утренний пик активности совпадает с ритмом внешнего датчика времени, тогда как вечерний приблизительно соответствует 24-часовой периодичности.
Физиологические исследования, проведенные на человене, 345 (ь СПОНТАННОСТЬ И РИТМИЧНОСТЬ +" ейннеик и с(иил и нрсупи а(икл ак исрп)и арроб , +ББ А +Бд Ркс. Тхт. Синхронизируемые осцялляторы; фааоная разница контролируемого колебания с контролируюя(им составляет -)-30 [781.
А. Два синхрониаируемых осцилллтора; синуссидалвные кслебанил. Б. Датчик времени Н ЦНРКаДНЫа ОСЦаЛЛктСР С ВЫСОКИМ УРОВНЕМ (Ь,) ИЛИ С НнаКИМ УРОВНЕМ (Ьх). также наводят на мысль о существовании более чев( одного механизма. Об анатомических и физиологических основах циркадных часов известно мало. Харкер 19201, например, утверждает, что циркадный ритм активности таракана Рег(р1апега атер(сапа контролируется зндогенным нейросекреторным ритмом в подглоточном ганглии, который в свою очередь частично контролируется вторыми биологическими часами, чувствительными н световому воздражению, воспринимаемому глазками.
У Робертса [2020, 20211, однако, эта точка ЧАСТЬ 1Ь ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ зрения вызывает сомнения, а Брэйди лишь отчасти удалось согласовать противоречивые результаты, предположив, что «в мозгу имеется электрический водитель ритма, координирующий довольно- таки эфемерные пейроэндокринные ритмы в ганглиях нервной цепочкиз. ин. выводы 1. «Спонтанность» предполагает наличие на выходе системы таких изменений, для которых не известны соответствующие изменения на входе. 2. Примеры спонтанности в поведении общеизвестны. Между спонтанной активностью и активностью, вызванной раздражителями, нельзя провести четкой границы.
3. Ритмические изменения на выходе системы могут зависеть от внешних периодических сигналов, часто возникающих в результате обратной связи от последствий активности, или же от действия какого-либо внутреннего водителя ритма. Активность последнего может, конечно, зависеть от его собственных внутренних обратных. связей. 4. В ряде случаев была зарегистрирована ритмическая активность в изолированной нервной системе. Имеется также много сведений о спонтанной ритмической активности в отдельных нервных клетках.
5. У многих видов исследовались спонтанные ритмы в поведении животного в целом; эти ритмы характеризуются периодичностью, измеряемой в минутах, часах или днях. Обсуждается природа циркадных ритмов. ГЛАВА 45 РАЗНООБРАЗИЕ МОТИВАЦИОННЫХ СИСТЕМ Как было показано в предыдущих главах, кратковременные изменения поведения н реактивности к внешним раздражителям следует приписать изменениям, происходящим внутри организма. Зги изменения достаточно сложны уже на поведенческом уровне и (за исключением начальных стадий анализа) не могут быть сведены к какой-то одной промежуточной переменной, такой, например, как побуждение (гл.
8 и 9). На изменения реактивности влияют как экстраневральные факторы (гл. 10 и 11) и последствия самой активности (гл. 10 и 13), так и раздражители, непосредственно вызывающие реакцию (гл. 4 — 6). При анализе на физиологическом уровне можно заметить, что зтн факторы оказывают воздействие на сложные сети в центральной нервной системе, отдельные участки которых отвеггстзенны за различные аспекты реактивности (гл. 12). Состояние этих сетей может меняться независимо от изменения зкстраяевральных факторов (гл. 14), и они могут влиять на поведение, определяя его цели и увеличивая вероятность тех или иных последовательностей раздражитель — реакция (гл.
11,.12 и 25). Однако до сих пор мы рассмотрели лишь весьма немногочисленные типы поведения, поэтому правомерно задать вопрос: можно ли найти какие-то общие принципы, применимые и к другим типам поведения? В настоящей главе мы попытаемся обобщить и расширить уже имеющиеся данные, рассмотрев изменения реактивности, обнаруженные при исследовании некоторых функциональных категорий поведения. При этом мы ограничимся лишь относительно краткозременнымн изменениями поведения; проблемы интеграции и развития будут рассмотрены позднее, Г5Л. ОСОБЕННОСТИ ПИЩЕВОГО ПОВЕДЕНИИ (В ОСНОВНОМ НА ПРИМЕРЕ ГРЫЗУНОВ) Мы уя1е говорили о различных аспектах регуляции пищевого поведения у крыс; здесь мы попытаемся обобщить зти данные, так чтобы пищевое поведение можно было сравнить с другими видами поведения, и рассмотреть их в более широком контексте.
Процесс еды у грызунов определяется взаимодействием центральных механизмов возбуждения и торможения; ати механизмы и сами далеко не однородны, а нх составные элементы отвечают как за характер движений при еде, так и аа реактивность к пищевым раз- 348 чАсть и. изучение пРичинных связки дражителям. На состояние этих механизмов влияет множество факторов, в том числе торможение, развивающееся по мере поглощения пищи; вызванные этими факторами изменения угасают с разной скоростьго (гл. 10 — 12). Определенную роль играет также индивидуальный опыт, в том числе опыт, определя1ощнй ритмы поведения (гл.
14 и 22). Когда преобладают факторы, вызывающие возбуждение, у животного наблюдается такое поисковое поведение, которое, вероятнее всего, приведет его к пище. В какой-то степени это поведение непосредственно определяется предварительным лишением пищи, но в основном оно является результатом возрастания реактивности к внешним раздражителям (см. гл.
11). Во время поискового поведения «кивотное особенно чувствительно к раздражителям, которые могут служить указанием на присутствие пищи (гл. 11); каковы конкретно эти раздражители, зависит от доступности и вкусовых качеств различных видов пищи (см., например, [1104, 1105, 1107[), от особенностей пищевых потребностей животного (см. равд. 10.3), от предшествующего опыта и другихфакторов. Признаки, которые служат раздражителями, могут быть общими для самых разных видов пищи или, особенно у некоторых беспозвоночных, могут характеризовать какой-то один внд пищи (см. равд. 4.2; [2381]). Эти раздражители вызывают такие виды активности, как схватывание добычи, ее «обработка» и поглощение; детали поведения варьируют в зависимости от обстоятельств и вида животного [2080).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
