Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 86
Текст из файла (страница 86)
Таким образом, агрессия возникает в первую очередь вследствие близости другой особи; о некоторых исследованиях, посвященных анализу действующих при этом раздражителей, говорилось в гл. 4. Многочисленные дискуссии порождает вопрос о роли других факторов, внешних илн внутренних, вызывающих агрессию. В данном случае трудности возникают отчасти из-за чрезмерного стремления к обобщениям; совершенно очевидно, что агрессия может возникать различными путями в ответ на самые разные ситуации, и попытки свести причины агрессии к какому-то одному фактору иеизбе»кно терпят неудачу. Некоторые исследователи, говоря о факторах, вызывающих агрессию, подчеркивали важное значение, помимо близости другой особи, также других внешних факторов. Так, агрессивное поведение часто возникает в ситуациях, которые вызывают «фрустрацию».
Мак-Дугалл [1591], например, предположил, что агрессия моя.ет возникнуть в результате конфликта между различными другими видами активности. Эта точка зрения, детально разработанная Доллардом и др. ([596], см. также Н742]), нашла широкое применение, особенно в отношении поведения человека. Приложимость этого же принципа к поведению животных, по крайней мере в лабораторпых условиях, иллюстрируется опытом, в котором голубей обучали клевать кнопку в условиях чередования периодов пищевого подкрепления и угашения. В начале периодов угашения у подопытного голубя отмечалось стремление нападать на голубя-«мишекы>, находившегося поблизости, или даже на чучело. Это происходило и с теми голубями, которых до опыта 9 месяцев содержали в изоляции, исключавшей возмоя«ность физического контакта с другими голубями.
Продолл ительность атак возрастала прн увеличении числа предшествующих подкреплений и снижалась, если голубя до опыта кормили; продолжительность атак уменьшалась пропорционально времени, прошедшему с момента последнего подкрепления (рис. 121, 122). Экспериментаторы [91] рассматривают «переход от пищевого подкрепления реакции к ее угашению как неприятное для животного событие, вызывающее агрессию». Крысы и саймнри при угашении реакции также проявляют признаки усиления агрессии, причем такие эффекты, как возрастание частоты подкреплявшихся прежде реакций, вызванное угашением, и усиление агрессивного поведения развиваются параллельно [91, 514, 1199, 2362[.
Коул и Шефер [451] сооб- ЧАСТЬ П. ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ 662 щают о несомнеяно сходном явлении у кошек. Агрессивность, вызванную лишением наркотиков, например морфия 1301), так ке, повидимому, можно рассматривать как реакцию, связанную с фрустрацией. Об агрессии в ответ на фрустрацию у других животных известно немного, однако имеются данные о том, что агрессивность при попарпых стычках у домашних кур выражена сильнее, когда птицы голодны, а пища лежит на виду, но недосягаема (накрыта плексигласом), чем в лгобой из следующих четырех ситуаций: 1) птицы Регул мд ,усяе Мпсврбяшгтлвуиб Рис. Гег'.
Схема установки ддя пзмереипя агрессии, вызванной угашением у голубей. Экраны препггтстаукт подопытному голубю напасть ка гоаубяымкюеаь», не голодны, корм доступен; 2) птицы ве голодны, корма нет; 3) птицы голодны, корма нет; 4) птицы голодны, корм доступен [618!. Систематические полевые наблюдения за агрессией, вызванной фрустрацией, очень немногочисленны, однако ван Лавик-Гудолл 11472) сообщает, что у шимпанзе начинает проявляться агрессивность, когда кончаготся заготовленные для них запасы бананов.
Она также неоднократно видела, как одна из обезьян угрожала другой, когда та переставала чистить ей шерсть. Часто животные, загнанные в угол, вступают в драку, что следует рассматривать как результат фрустрации, обусловленной невозможностью отступления. Было также показано, что драку между крысами можно вызывать отрицательным раздражением, например раздражением электрическим током. Ксли двух крыс посадить на металлическую решетку, то при включении тока у одной из них или у обеих наблюдается Бег лод. Падлреллени- екргял- Бгашение подкрепления доа~нлк Подкрелленив- нва шалив гао гад :,М Бее Р Б ладу- м, М, ладгрв- д ~ ~га гд га гд до Р Бег а Бег лодкрвлегре- ди яшкин Под делление- дввшенив ггао Ф дд Ц с о ~ф 0 д га гд га о Б га гд га гд л д .
Подкрепление- Бвв Подкрепление доог йлейил 1 игшиенне ~ ладкрейвенил, Бгвшишв )У 3 $ дао год гао гаа 0 д го гд го гд да дд ва днгнеег Рис. 100. данные по 4 голубям, полученные на установке, покааанной на рис. 424 !9М. Опыт состоит в чередовании пищексго подкрепления с угашением в теченне одного сеанса и о~сутстввем подкрепления. Агрессивное поведение освабевасг в аавиенмости от времена, прошедшего с посаеднего поднрепленпя. ЧАСТЬ Ы. ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ 364 стремление нападать на партнера (93, 2441, 2443).
Агрессия, вызванная электрическим раздражением, уменьшается в результате кастрации и зависит от предшествующего опыта общения с особями своего вида (1203); в этом отношении она напоминает агрессию в естественных условиях. Сходные данные получены для саймири (рис. 123; (89, 94, 1200)). Саймири можно обучить дергать за цепочку, после 1,000 0,75 ф Я Й 0,50 е:, 0г5 0 15 50 05 90 75 90 105 190 155 150 0реягя полее аеекгпрнчеокого раг0раягвная, о Рис.
199. Вероятность напздення свймнрн на неодушевленный предмет (мяч) в ззвнскмостн от силы ззектрнческого раздражения, наносимого через электроды, укрепленные нз хвосте (93). т — Гм В; тт — Ьзс В; ЬЫ вЂ” ~Ос В; Н вЂ” ЗО В; У- рззамженяя нет. чего появляется неодушевленный предмет, на который мои~но напасть. В отсутствие раздражения обезьяны редко дергают за цепочку, но как только начинается электрическое раздражение, частота этой реакции резко возрастает [92). Шимпанзе иногда становятся агрессивными, испытав страх.
Например, ван Лавин-Гудолл (личяое сообщение) заметила, что дикие шимпанзе сначала пугались сородича, частично парализованного в результате полиомиелита, а затеи нападалн на него. Она описала одного взрослого самца, у которого отмечалась повышенная агрессивность, когда у него была повреждена нога. ж. гхэноовглзик мотивационных систвм ззб Большинство случаев агрессии, отмеченных в естественных условиях, по-виднмому, обьясняется ке непосредственно предшествующей фрустрацией или болезненным ощущением, а является прямой реакцией на близость другого хсивотного, когда оно приближается либо к первому (например, при поддержании «индивидуальной дистанцииэ и «системы доминирования«), либо к важным для первого животного объектам — к гнезду, индивидуальной территории и т. д.
В каждом случае присутствие соперника может вызвать как избегание и бегство, так и агрессию (см. выше, а также гл. 16). Прежде чем продолжить разбор подобных случаев, рассмотрим их связь с драками, наступление которых ускоряется непосредственно предшествующим отрицательным раздражением нли фрустрацией.
Отрицательные раздражители, порождающие драки, могут вызывать также бегство и избегание (см., например, [2441)); здесь сходство с агрессией, вызванной близостью другого животного, очевидно. Различие мея ду последней и агрессией, вызванной фрустрацией, также не настолько велико, как это моягет показаться. Первоначальную гипотезу о фрустрации как причине агрессии уточнил Миллер, который предположил, что фрустрация порождает многочисленные реакции, а агрессия является одной из них. Фрустрация, таким образом, рассматривается просто как возрастание готовности к агрессии, тогда как само возникновение агрессии зависит от других факторов — внешних раздраягителей, тормозных влияний н т. д., причем, как и в случае агрессии, вызванной близостью сородича, атака направлена на другую особь. Следует отметить, что определение факторов, вызывающих фрустрацию, может быть достаточно гибким (см., в частности, !228)); так, нетрудно приспособить это определение, скажем, для ситуации, когда на территорию самца большой синицы вторгается другой самец.
Если одновременное возникновение тенденций к несовместимым реакциям такя е рассматривать как источник фрустрации, то это еще больше расширит определение этого понятия (358). Таким образом, агрессия, которой непосредственно предшествует неприятное событие или событие, связанное с фрустрацией, не так уж сильно отличается от агрессии, вызванной близостью другой особи. Возвращаясь теперь к этому последнему виду агрессии, можно рассмотреть, насколько агрессивное поведение аависит от внутреннего состояния животного. О существовании такой зависимости с несомненностью свидетельствуют драки воробьиных птиц (например, зяблика, ЕтгпдьПа сое)ебз, обыкновенной овсянки, Ьтбегиа сйп'- пейа, большой синицы, Рагзз та)ог). У них наблюдаются внутри- видовые стычки в зимних стаях, которые часто возникают вблизи пищи, причем нападение совершается на сородичей, находящихся па расстоянии нескольких сантиметров илн около метра. Такие зимние драки отличаются, по крайней мере по интенсивности, от драк, которые можно наблюдать в сезон размножения, когда происходит выбор и охрана территорий; при этом драка не связана с пи- 366 ЧАСТЬ П.
ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ щей, агрессию вызывает любой самец того же вида, замеченный на участке площадью от 0,5 до 1 га. Моторика агрессивного поведения в обоих случаях одинакова, за тем лишь исключением, что некоторые позы угрозы могут чаще встречаться в стычках из-за территории, чем в зимних драках. У большинства видов территориальные конфликты происходят только весной, когда половые железы активны и выделяют половые гормоны. Природа и интенсивность этих конфликтов зависят от стадии брачного цикла (см., например, [2475[ — данные по горлицам). Однако сражения нз-за территории зависят не только от уровня гормонов.
В холодную погоду или в самом начале сезона разино«кения у птиц отмечаются колебания в течение нескольких минут между стайным и территориальным поведением: некоторое время самец может спокойно кормиться на своей территории в компании десятка сородичей, не обращая на них никакого внимания, но в следующее мгновение он взлетит на ветку и начнет нападать на любую птицу в радиусе нескольких десятков метров. Маловероятно, чтобы такой переход был связан с гормональными изменениями; поэтому следует предположить, что в данном случае речь может идти о каких-то кратковременных центральных состояниях, независимых от более стойких гормоналыгых состояний.