Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 83
Текст из файла (страница 83)
Когда млекопитающее ест, обратные связи, вызванные раздражением рецепторов рта, глотки и желудка, а также изменения состава крови сдвигают равновесие в сторону торможения. Процессы торможения развиваются раньше, чем начинают компенсироваться основные потребности тканей, и протекают эти процессы с различной скоростью (гл. 13). Кроме того, по крайней мере у некоторых животных эти процессы торможения могут воздействовать на аавершающнй акт пищевого поведения, не затрагивая приводящего к нему поискового поведения; именно поэтому сытые животные часто охотятся [1042, 1562]. Центральные механизмы возбуждения и торможения не просты, поскольку различные переменные, с помощью которых можно оцепить пищевое поведение, довольно слабо норрелнруют между собой (см.
равд. 8.1). Едва ли возможно преувеличить разнообразие факторов, определяющих относительную привлекательность различных видов пищи и количество поглощаемой пищи. Например, у крыс новизна пищи может служить фактором, способствующим как увеличению [2545[, так и уменьшению [143] количества съедаемой пищи. У взрослых обезьян чаще наблюдается последнее, однако, если обезьяна видит, как другая обезьяна поедает эту пищу, она тоже начинает есть [2534!; чаще всего незнакомый корм первыми пробуют молодые животные.
На пищевые реакции у щенков собак [1244, 1248], опоссумов [1934], птиц [1300, 1562, 2410 — 2413, 2436] и других ЫЬ РАЗНООБРАЗИБ МОТИВАЦИОННЫХ СИСТЕМ 349 животных облегчающее влияние оказывает присутствие сородичей. Количество поглощаемой пищи может также зависеть от ее количества, имеющегося в наличии [20551. 15.2. ПОЛОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ САИДОВ КРЫС И ДРУГИХ ЖИВОТНЫХ Половое поведение самцов крыс складывается из таких рефлекторных реакций, как эрекция пениса и движения тааа; эти реакции, вероятно, зависят от функционирования нейронных механизмов в продолговатом и спинном мозге.
Эрекция и движения головки пениса моя1но вызвать у спинальных крыс [942[, а у других животных этн компоненты полового акта могут быть вызваны у взрослых особей с перерезанным спинным мозгом и у эмбрионов или новорожденных еще до того, как начнут полностшо функционировать высшие отделы мозга. Однако интеграция этих рефлексов в функционально эффективный акт зависит от более передних отделов мозга. По некоторым данным, эти отделы оказывают, в частности, тормозное воздействие [192, 939, 940). Половое поведение самцов зависит также от содержания в крови андрогенов. Помимо влияния на развитие организма (см. равд. 22.5), андрогены воздействуют также на центральную нервную систему (например, на гипоталамус, возможно,и на другие отделы)н, кроме того, оказывают периферический эффект, влияя на наружные ноловые органы (см. равд. 10.1).
Влияние андрогенов на центральную нервную систему может отчасти выражаться в изменении тормозного действия высших нервных механизмов ([191, 192; см, равд. 10.3). Эффект воздействия андрогенов усиливается за счет влияний, связанных с корой головного мозга, которые, вероятно, в свою очередь зависят от опыта (см. разделы 10.1 и 22.5). Даже в тех случаях, когда уровень гормонов достаточно высок, половая реактивность самца не может быть непрерывной.
Половая активность сменяется другими видами активности. По-видимому, этн изменения реактивности определяются отчасти центрально, отчасти раздражения)1И, связанными с осуществлением полового поведения, отчасти же в результате действия факторов, специфичных для других типов поведения (см. равд. 17 1). Время от времени у самца наблюдается соответствующее поисковое поведение, н он становится особенно чувствителен к раздражителям, обычно исходящим от готовой к спариванию самки (см., например, [415, 416[); самец обнюхивает самку [578[ и через некоторое время делает садку, которая завершается краткой интромиссией, после чего самец отходит от самки.
Серии таких интромиссий с короткими паузами между ними завершаются интромиссией, во время которой происходит эйакуляция. Затем, прежде чем начнется очередная серия интромиссий, наступает более продолжительный интервал (постзйякуляторный рефрактерный период). Предшествую-, щие эйякуляцин ннтромиссии способствуют не только достижению часть и.
изучение пРичинных сВязей самцом порога возбуждения, необходимого для эйякуляцни, как отмечается ниже, но и успешному оплодотворению самки [26251. Интромиссия происходит в два этапа: сначала самец делает несколько несильных толчков пенисом вблизи или в область полового отверстия, а затем один раз глубоко вводит пенис во влагалище, извлекает его н отходит от самки, Анестезия пениса ксикаином предотвращает или замедляет наступление полной интромнссни, хотя способность к садкам прн атом не изменяется ([5, 4091; см. также 14641 — данные о кошках).
Соотношение во времени различных элементов процесса спаривания, различное у животных равных линий, позволяет получить важные сведения об обратной связи, возникающей при осуществлении интромиссий и эйякуляций. Когда самца оставляют в течение часа с самкой, число интромиссий на одну эйякуляцию сначала уменьшается, а аатем в некоторых случаях снова увеличивается, тогда как постэйякуляторный рефрактерный период увеличивается во всех случаях [202, 14451. Такий образом, последствия иктромисснй и эйякуляцнн ни в коем случае нельзя считать простыми. Для объяснения этих результатов Бич и Джордан [2021 выдвинули предположение о существовании двух механиз»юв: активирующего механизма, повышающего уровень полового возбуждения, что приводит к спариванию, а также механизма, управляющего осуществлением самого спаривания и извержением семени.
О состоянии активирующего механизма можно судить по времени, проходящему от момента, когда к самцу выпускают самку, до первой интромнссии (латентный период интромиссии), а также по продолжительности рефрактерного периода .между эйякуляцией и очередной ннтромиссией (рнс. 448, 4 и В). Поскольку после каждой последующей эйякуляцни рефрактерные периоды увеличиваются, было высказано предположение, что серия эйякуляций оказывает кумулативное тормозное влияние на механизм актнвацки. Если самцу предоставить возможность спаривания до «полового насыщения» (критерий «полового насыщения» — 30 мин без садок), то латентный период, как показали последующие тесты, остается высоким в течение нескольких дней.
Было сделано предположение, что максимальная реактивность актнвирующего механизма ке восстанавливается в течение недели. О состоянии механизма, управляющего спарнванием, мох»но судить по числу интромиссий, необходимых для наступления эйякуляцни, а также по латентному периоду между первой садкой в кая»- дой серии и эйякуляцией (рис.
И8, В). Число интромиссий на эйякуляцию с каждой последующей эйякуляцней данной серии уменьшается, так что иптромнссии или эйякуляции оказывают, видимо, сенсибилизирующее действие на механизм спаривания (см. также 144461). Число нктромисснй, необходимых для того, чтобы вызвать эйякуляцию, возвращается к исходков»у уровню 'приблизительно через 90 мнн после прекращения половой активности. я Юо % во ББ 20 а Ф Ф Ф~ В 2 В 4 Р В ввгслв3аов)йоАА((ив вой)гувг((и(б Рис.
118. Процесс изменения полового поведения самца крысы 121)21. Самцам после полного полового истощения (Зс мин беа садок на самку в аструсе) предоставлялся З (1), 6 П1) нли 15-дневный (1П) восстановительный период На оси абсцисс — номер очередной ейякуляцяи. А. Время от начала теста, в котбром происходили последовательные сйякуляцни и Продолжительность рефрактерных периодов после наждой очередной вйякуляцни. В. ЛатеБнкый период последовательных ейякуляций (т. е, вреия от первой садки до наступлении ейякуляцин). воо 70 ; воо ~ 00 000 во воо 700 воо Б 000 ц 400 Ж Вво . гоо 000 15. РАЗНООБРАЗИЕ МОТИВАЦИОННЫХ СИСТЕМ 352 ЧАСТЬ 11. ИЗУЧГНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ В пользу представления о существовании двух самостоятельных механизмов говорят также данные эндокринолоУИН.
Бич И81), Бич и Хольц-Такер [198], а также Уэйлен и др. [2563) обнарун1или, что при повышении дозы вводимых андрогенов число различных объектов, вызывающих садки у самцов крыс, увеличивается, а латентный период садок уменьшается. Однако число интромиссий перед зйякуляцией никак не связано с уровнем андрогенов. Исходя из этого, авторы пришли к заключению, что половая реактивность, оцениваемая по латентному периоду садок или интромиссий, непосредственно связана с уровнем андрогенов в крови; напротив, процесс эйякуляции, хотя для него и требуется некоторый минимальный уровень андрогенов, в дальнейшем от уровня андрогенов не зависит. Об этом же свидетельствуют и результаты кастрации. После кастрации латентный период интромиссий постепенно увеличивается, однако процесс зйякуляции временно даже облегчается; впрочем, последний, эффект может быть неспецифическим следствием операции [510).
Имеются многочисленные данные, свидетельствующие о том, что механизмы, осуществляющие эрекцию и извержение семени, до некоторой степени независимы от механизмов, контролирующих другие аспекты поведения, характерного для спаривания. Первые находятся в спинном мозге и могут функционировать независимо от высших отделов нервной системы. Их можно активировать раздражением наружных половых органов (хотя случаи «спонтанной» эйякуляции показывают, что такое раздражение пе имеет решающего значения). Однако в таких случаях последствия эйякуляции отличаются от того, что наблгодается при нормальной эйякуляции, сопровон1дающей половой акт; в частности, извержение семени, вызванное электрическим раздражением, по-иному сказывается на последующем половом поведении, чем эйякуляция при спаривании.
Более того, извержение семени, по-видимому, существенно для нормального поведения после эйякуляции [192). Изменения состояния возбуждения, наступающего вслед за интромиссией, анализировались более подробно. Число интромиссий, необходимых для эйякуляции, уменьшается в результате принудительной отсрочки после очередной интромиссии, если эта отсрочка больше 45 — 60 с (т. е.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
