Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 79
Текст из файла (страница 79)
Регистрация выявила двухфазный синаптический потенциал с начальной фазой деполяризации и длительной фазой гиперполяризации. При повтор- 1». ИЗМЕНЕНИЙ РЕАКТИВНОСТИ В РЕЗУЛЪТАТЕ ОПЫТА 329 ном раздражении постсинаптические потенциалы суммировались, вызывая гиперполяризацию при низкой частоте раздражения и деполяризацию при высокой частоте. Таким образом, в одном и том же синапсе в зависимости от частоты раздражения развивались то прианаки торможении, то признаки возбуждения. Другим примером может служить работа Хорна и Рауэлла [1144[, где было показано, что реакция отдельных нейронов в тритоцеребруме саранчи ослабевает при повторном раздражении, вызванном перемещением зрительного раздражителя, но в этих я«с нейронах наблюдалось и усиление, выражавшееся в преобладании реакций на направление движения первого из группы раздражителей.
Приведенные исследования говорят не только о том, что выполнение реакции любого типа мо»кет сопровождаться усилением или облегчением, протекающими с разной скоростью, но и о том, что наблюдаемое поведение зависит от сложного взаимодействия различных процессов усиления и ослабления. В качестве другого примера можно привести реакцию «окрикивания» у черного дрозда [уигйие теги[а), в которой рааличимы позывы двух типов: один издается во время бегства, а другой — при сильном стремлении к полету. При детальном анализе распределения этих криков во времени Эндрю [511 обнаружил, что необходимо постулирозать по крайней мере две переменные.
Одна из них — «потенциал действия», который возрастает вместе со стремлением к полету, уменьшается з результате криков, но'быстро восстанавливается; от ее уровня зависит, какой из двух позывов издает птица. Вторая — «общнй порог»вЂ” возрастает, когда птица кричит, и, таким образом, прогрессивно повышается в течение одного цикла «окрикивання»; в проме»куткат между последовательными циклами «общий порог» снижается. Исходя из этих предпосылок, Эндрю разработал детальную модель н показал, что ряд следующих из нее выводов подтверждается экспериментально.
Иные аспекты сложности этих процессов были выявлены при исследовании сосательного рефлекса у новороя1денпого ребенка; при этом обнаружилось сложное взаимодействие влияний предшествующих сильных и слабых раздраясителей [1533). Использовали два вида раздражителей: трубочки диаметром 0,6 см н соски, которые надевают на бутылочки. Опыт состоял из 50 последовательных предъявлений раадражителя продолжительностью по 10 с каждое с интервалами в 30 с. В первой группе детям на протяжении всего опыта давали сосать только трубки, а во второй — только соски; оказалось, что сосна вызывала вдвое больше реакций, чем трубка. В третьей группе детям предъявляли 5 раз один раздражитель, затем 5 раз другои, затем снова первый н т.
д. В то время как в двух первых группах не наблюдалось никаких стойких изменений реакции по мерг последовательных предъявлений, в третьей группе к концу серии дети сильнее реагировали иа соску, чем на трубку, но эти различия пе были достоверными [рнс, 111). Кроме того, у детей третьей группы ЧАСТЬ Н. ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ зза гг 20 ф 1В В, 1б е Р1 12 1а с б 12 гббфя а гр гб ур ТЕС)НЫ Риг, 211.
Число сосательпых реакций у новорожденного ребекка в сериях опытов с соснов, надетой на бутылочку 1А), с трубкой 1В) и прп чередовании через каждые пять проб соски и трубки (Б) [15531. Каждые пять проб обоеиачеиы равиыми символами иеаавиоимо от того, менялся раадражитеть или иеч. 13 измкнения РКАктивностя В РкзгльтАте ОпытА Ззг в пределах каждых пяти предъявлений соски интенсивность первых реакций была слабой, а затем возрастала, тогда как с трубкой, наоборот, реакция сначала была сильной, а затем снижалась.
Такой результат нельзя считать просто следствием продолжения действия предшествующего раздражения, поскольку в третьей группе интенсивность реакций на соску в конце каждой серии была выше, чем в первой группе, где предъявляли все время только соску; кроме того, в той же третьей группе реакция на трубку в конце каждой серии была слабее, чем во второй группе, где все время предъявляли только трубку. По-видимому, в этом случае наблюдается определенный эффект контраста.
13.7. СПЕЦИФИЧНОСТЬ ПРОЦЕССОВ УСИЛЕНИЯ В ОТНОШЕНИИ ДАННОГО РАЗДРАЖИТЕЛЯ Большинство процессов ослабления реакции, по-видимому, специфично в отношении определенного раздражителя, вызывающего данную реакцию; между тем данных, которые указывали бы на существование подобной специфичности для процессов усиления, известно немного. Как отмечалось выше, число реакций потирания у спинальной лягушки, вызываемых при ежедневном раздражении кожи щетинкой, увеличивается с каждым последующим днем. Реакцию можно вызвать с разных участков спины, но многократное раздражение в одной точке не вызывает повышения реактивности других участков кожи [739[.
Следовательно, в этом случае можно говорить об известной специфичности относительно места раздражения. Однако в других исследованиях получены противополоя1ные результаты: предъявление животному раздражителя, вызывающего реакцию страха, часто приводит к повышению реактивности на самые различные раздражители, вызывающие сходные типы поведения («псевдоусловные рефлексы» [Ю38[).' Поскольку в этом случае рассматриваемое поведение включает избегание, реакцию страха или реакцию вздрагивания, возможно, что это связано с изменением характера активности в вегетативной системе.
Другим примером, когда усиление, по-видиьшму, не аависит от каких-либо признаков, общих для раздражителя з первом тесте и во втором тесте, служит материнское поведение мышей. Число взрослых самок, проявляющих те или иные материнские реакции, гораздо больше при предъявлении им живого однодневного мышонка, чем утопленного; установлено, что это вызвано ультразвуковыми криками, которые издают живые мышата [1863 — 1865[. Однако после предъявления самкам живых детенышей реактивность Н мертвым мышатам повышается, если даже со времени предъявления живых мышат прошло несколько дней. Более того, этот аффект наблюдается и в том случае, если взрослая самка не вступала в Тактильный контакт с живыми детенышами.
часть и изучкние пгнчинпых связки Опыты, в которых девственным самкам предъявляли живых мышат, заключенных в жестянку с небольшими отверстиями, так что самки получали только обонятельные и слуховые раздражения, показали, что эти раздражения усиливают последующую реакцию самок на мертвых детенышей; поскольку обонятельные раздражители от живых и утопленных мышат, возлшжяо, одинаковы, главную роль в этом играют, вероятно, слуховые раздражители. Таким образом, лишь немногие характеристики раздражителей могли бы быт«ь общими в обеих ситуациях. Пейрофизнологические исследования также свидетельствуют о том, что эффекты усиления ке обязательно должны быть специфичными для определенных раздра«кителей.
Как мы видели, если раздражение ствола мозга цыпленка через два электрода, локализованных в разных точках, вызывает одинаковые реакции, то снижение реактивности в результате раздрая«ения через один из этих электродов специфично для места раздражения. Реакцию, однако, можно вызвать, прикладывая одновременно з обеих точках электрическое раздражение, которое, если бы подавать его только через один алектрод, было бы подпороговым. Суммация, очевидно, происходит там, где встречаются импульсы, идуп1ие от обеих точек, или далее [1120!. Следует подчеркнуть, что те немногие случаи, которые указывают на специфичность усиления в отношении раздрая<ителя, весьма разнородны и, несомненно, связаны с совершенно различными механизмами.
Поэтому любое обобщение было бы пре1кдевременным. ! 3.8. ВЗАИМОДЕИСТВИЕ РЕАКЦИИ Выполнение одной реакции мон«ет облегчить или затруднить вызывание другой. С одной стороны, затухание какой-то определенной реакции может сопровождаться затуханием других. У пауков-скакунов ослабление «прыжка» сопровождается также понижением готовности животного к реакции «приближения», и наоборот [1947!. Готовность к нападени1о у Ре!та1осйгст1з»ибссеПаги» [рыба из се.
мейства цихлидовых) снижается в результате укусов, связанных либо с нападением, либо с рытьем грунта [981). С другой стороны, затухание одной реакции может быть связано с возрастанием вероятности появления другой и даже с возникновением новой реакции на тот н«е самый раздражитель. Целый ряд таких примеров приводит Прехтль П950!. Если после ослабления реакции поворота головы в сторону раздражителя у новорожденного ребенка продолжать раздражение, он может начать отворачиваться.
Когда у птенцов зяблика реакция раскрывания клюва в ответ на потряхивание гнезда затухает, они могут начать затаиваться. Вто явление Прехтль назвал «центральной перестройкой». Иногда наблюдается и ослабление, и усиление реакции. Исследуя поведение тли, Кеннеди и Бут [1331! показали, что полет может как усиливать, так и ослаблять реакцию приземления; какой именно эффект преобладает, зависит 13. язмкнкния гкактивности В РкзультАте опыта ЗЗЗ от ряда факторов, в том числе от продолжительности полн<а г( раздражителей, выэывакяцих приземление (см. равд. 25.4).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
