Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 74
Текст из файла (страница 74)
Нэучкние пРичинных свяэнй но в других случаях наблюдаются признаки нормально мотивируемого поведения. В ряде экспериментов показано, что центральные механизмы не контролируют определенные двигательные акты, а влияют на чувствительность к раздражению. 4. В некоторых случаях контроль зависит от реципрокных механизмов торможения и возбуждения, однако их природа и взаимодействие значительно сложнее, чем зто следует из самих понятий «торможения» и «возбуждения».
5. Центральные нервные механизмы, о которых идет речь, представлены диффузно, а не локализованы в определенных участках центральной нервной системы. ГЛАВА 13 КРАТКОВРЕМЕННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ РЕАКТИВНОСТИ В РЕЗУЛЬТАТЕ ОПЫТА По мере того как животное ест, его стремление продолжать еду постепенно ослабевает. Как было показано в гл. 10, это, по крайней мере отчасти, является реаультатом поглощения пипш.
Но даже в тех случаях, когда никаких новых источников раздражения, сравнимых с пищевым, нет„выполнение текущей реакции часто бывает связано с увеличением или уменьшением вероятности ее появления в следующий раз: активность сопровождается установлением положительной или отрицательной обратной свяаи. Если, например, у птенцов некоторых воробьиных при помощи соответствующего раздражителя многократно вызывать реакцию выпрашивания, они перестают реагировать на этот раздражитель; подобное снижение реактивности — следствие предъявления раадражителя и может быть либо непосредственным результатом восприятия раздражителя, либо результатом гуморальных или проприоцептивных последствий реакции, либо прямым следствием активности нервных механизмов, лежащих в основе реакции.
В этой главе мы рассмотрим подобные иаменения реактивности, причем основное внимание будет уделено кратковременным изменениям; последствия стойких и длительных изменений обсуждаются в третьей части. Рассматриваемые адесь изменения реактивности имеют важное значение и для разработки эксперимента, и для теоретических построений, а между тем ими нередко пренебрегают.
Чтобы показать, сколь широко они распространены, рассмотрим ряд примеров, $ЗЛ. СНИЖЕНИЕ РЕАКТИВНОСТИ В ОТСУТСТВИЕ МЫШЕЧНОГО УТОМЛЕНИЯ И СЕНСОРНОЙ АДАПТАЦИИ Снижение реактивности может, конечно, наступить в результате утомления, вызванного накоплением продуктов обмена веществ. Так, у плодовой мушки способность к полету может снизиться независимо от способности к ходьбе; это снижение происходит в результате истощения запасов углеводов, которые необходимы для полета, но не для ходьбы !25991. Мышечное утомление не является, по-видимому, основным фактором, поскольку после затухания дагшой реакции те же самые эффекторы могут принимать участие в другой реакции.
Если у лягушки 312 часть гг изучение пРичинных сВязей раздражать кожу на спине, то она будет потирать зто место лапой. Францискет (737! исследовал процесс ослабления этой реакции, нанося раздражение по 100 раз подряд (каягдая такая серия занимала примерно 17 мин). Через несколько дней доля раздражений, вызывающих реакцию, увеличилась в каждой серии с 10 до 60— 90з4. Если затем лягушке наносили две серии раздражений подряд, причем на один и тот же участок кожи, то число реакций потирания во второй серии значительно уменьшалось.
Однако такого уменьшения не отмечалось, когда раздражитель вызывал другую реакцию, даже 'если в выполнении обеих реакций участвуют одни и те йе группы мышц, например рефлекс потирания и рефлекс огибания задней лапы, после того как 'ее ущипнули. В другом случае Эйкманс (643! исследовал затухание реакции нацеливания у жабы, предъявляя ей с одной стороны приманку — искусственную муху.
В естественных условиях это движение предшествует схватыванию добычи,по форме же оно почти полностью совпадает с оптомоторкой реакцией жабы, помещенной в центре полосатого вращающегося цилиндра. После многократных предъявлений приманки реакция нацеливания снижается, тогда как оптомоторная реакция все еще выражена в полной мере. Опыты, показавшие, что снижение реактивности может быть специфичным в отношении определенного раздражителя или определенной сенсорной модальности, такн<е свидетельствуют о незначительной роли мышечного утомления в этом процессе; ниже приводятся некоторые примеры (см.
равд. 13.2). В ряде случаев снижение реактивности происходит в результате адаптации сенсорных клеток. Например, периоды кормления у некоторых видов мух продолжаются до тех пор, пока не произойдет полной адаптации хеморецепторов (см. раэд. 10.3). Значительно чаще, однако, сенсорная адаптация не играет существенной роли. Так, после затухания данной реакции на определенный раздражитель тот же раздражитель может вызвать другую реакцию. Если раадражать рефлексогенную зону вокруг рта голодного новорожденного ребенка, то он повернет голову в направлении источника раздражения. При многократном раздражении эта реакция исчезает и вместо нее может появиться другая (ребенок отворачивается), вызванная с того же участка кожи и, вероятно, связанная с тем же сенсорным аппаратом Н 950!.
В других случаях адаптация того ялн иного органа чувств не может играть существенной роли, поскольку снижение реактивности происходит и в том случае, когда одна и та же реакция возникает при раздражении рааяичных сенсорных клеток. Реакция отдергивания у дождевого червя, вызываемая многократным механическим, электрическим или тепловым раадражением, постепенно снижается; снижение реактивности на раздражитель определенной модальности распространяется и на соседние сегменты, так что его нельзя приписать изменениям в сенсорном органе данного сегмента (1415! (см. также Францискет (737!), Аналогично ослабление чесательного рефлекса у собак (2201! и рефлекса потирания 1З.
ИЗМЕНЕНИЯ РЕАКТИВНОСТИ В РЕЗУЛЬТАТЕ ОПЫТА З[З у жаб [1412] распространяется на все точки в радиусе нескольких миллиметров вокруг места раздражения. Сенсорная адаптация исключена также в опытах, где раздражитель, реакция на который полностью угасла, возбуждает ее вновь, если его предъявлять в другой ситуации. Например, Знген и Липситт [653), исследуя дыхательные реакции новорожденных детей на запах, обнаружили, что после затухания реакции на смесь запахов ее можно вновь вызвать при помощи одного из компонентов этой смеси; таким образом, ослабление первоначальной реакции нельзя приписать сенсорному утомлению (см.
также [159, 160)). О независимости снижения реакции от изменений как в сенсорных органах, так и в эффекторах, свидетельствуют также опыты с электрическим раздражением периферических нервов и центральной нервной системы. Так, при исследовании у спинальных кошек сгибательного рефлекса, выаванного кратковременным воздействием тока, Томпсон н Спенсер [2356) установили, что снижение реактивности не связано с сенсорной адаптацией или мышечным утомлением; это снижение осуществляется где-то на уровне между терменалями афферентного входа и мотонейронами, т. е. на уровне вставочных нейронов (см. также [2571, 2572)). Фон Хольст и фон Сент- Пауль [1120[ проводили исследования па более высоком уровне сложности: раздражая через хронически вживленные электроды мозг ненаркотизировапных цыплят, они вызывали у них разнообразные поведенческие реакции.
Если цыпленку вживлялн не один, а несколько электродов одновременно, то одну и ту же реакцию удавалось иногда выавать прн раздражении разных точек. Повторное раздражение в одной из точек приводило к местному снижению реактивности, тогда как раздражение через другой электрод все еще вызывало реакцию. Очевидно, снижение реактивности происходит где-то между местом раздражения и общим конечным путем.
Суммируя все сказанное, следует отметить, что, хотя снижение реактивности во многих случаях может быть связано с мышечным утомлением н сенсорной адаптацией, приведенные примеры показывают, что решающую роль играют изменения, которые происходят на пути между сенсорными нейронами и эффекторами. 13.2. СНИЖЕНИЕ РЕАКТИВНОСТИ И СПЕЦИФИЧНОСТЬ РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ Даже в тех случаях, когда снижение реактивности, по-видимому не связано с сенсорной адаптацией, иногда ясно, что, хотя одна и та же реакция может быть вызвана несколькими раздражителями, снижение специфично для используемого раздражителя (или модальности). Рассмотрим йекоторые примеры, касающиеся равных животных от аннелид до позвоночных. 1.
Ослабление реакции отдергивания у дождевого червя (см. выше) специфично для сенсорной модальности раздражителя. При 314 чАсть гь нзгчвнив пгичинных связвя продолжительном раздражении эта специфичность постепенно умень-- шается [1415) (см. также [439)). 2. У разных видов дрозофилы наблюдается реакция ориентации в направлении локального источника света и силы тяжести. Реакция на первый раздражитель затухает приблизительно после ста предъявлений, а реакция на второй не изменяется [621). 3.
Ослабление реакции схватывания добычи у водяного клопа 3о1опесга г)зиса специфично, по крайней мере для стороны тела, с которой предъявляют раздражитель. Если предъявлять приманку 300 раз подряд с левой стороны, то относительное число вывванпых реакций заметно уменьшается, однако реактивность на раздражитель, предъявляемый справа, не изменяется [2635).
4. В рефлексе сохранения равновесия у лягушки Вава егси)епга, возникающем в ответ на наклон поверхности, на которой она сидит, участвуют глаза и орган равновесия. При длительном раздражении только через один из этих органов реактивностьснижается, но реакция на раздражители другой модальности сохраняется [391).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
