Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 71
Текст из файла (страница 71)
Кунс и Крюс [462[ обнаружили, что крысы будут нажимать на рычаг, обеспечивающий самораздражение соответствующего участка мозга током, слегка превышающим пороговую величину, только в том случае, когда рядом находится пища; в противном случае они не будут выполнять эту инструментальную реакцию. При более сильном токе самораздражение продоля1ается, даже если пища отсутствует. Кунс и Крюс предположили, что в последнем случае происходит распространение чАсть и. изучения пРичинных сВязей электрического раздрая'ения, в результате чего активируются мехаиизмы обратной связи, соответствующие данному побуждению, Нем интенсивнее раздражение механизмов побуждения, тем шире диапазон тех видов обратной связи, которые могут служить подкреплением.
Согласно этой точде зрения, сенсорная обратная связь может быть весьма неспецифичной, а самораздран<еные возможно потому, что раздражители, служащие подкреплением, имеются почти всегда (см. также гл. 24). $2.2. ХАРАКТЕР ПОСЛЕДСТВИЙ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ВОЗДЕЙСТВИИ НА ЦЕНТРАЛЬНУЮ НЕРВНУЮ СИСТЕМУ Приведенные выше данные в целом с определенностью свидетельствуют о существовании специфических механизмов, играющих важиую роль в контроле таких форм поведения, как пищевое, питьевое, половое и т. д. Необходимо, однако, остановиться на некоторых важных возражениях и оговорках.
Одно из возможных возражений по поводу результатов электрического раздражения мозга сводится к тому, что такое раздражение не вызывает специфических ответов, а приводит к увеличению общей активности. На это возражение исчерпывающе ответили Кунс и др. (цит. по П743)). Крысам вводили в мозг электроды таким образом, что раздражение через них вызывало только пищевую реакцию. Если опыт ставили е накормленными, но испытывающими умеренную жажду животнымн, то они отходили от поилки и шли к месту, где, как им было известно, находилась пища.
Если бы действие раздран<ения сводилось к активации доминантного, но в данном случае подпорогового поведения, то крысы, вместо того чтобы отправиться к пище, должны были бы продолжать пить воду. Еще один связанный с первым вопрос состоит в следующем: насколько «жестко» гипоталамические структуры, активируемые при электрическом раздражении, связаны с тем или иным типом мотивированного поведения? Валенштейн и др. [24491 раздражали мозг крыс, помещенных в камеру, в которой находились пища, вода, предметы, которые можно грызть, и т.
д. Каждое животное обычно обнаруживало только наной-либо один тнп активности. Затеи предмет, соответствующий данному поведению, убирали, а мозг животного продолжали так же раздражать, но уже в присутствии других предметов. Обычно при этом появлялся новый тип поведения, направленный на какой-нибудь из оставшихся предметов, причем этот тип поведения сохранялся, по крайней мере до некоторой степени, даже после возвращения убранных предметов.
Итак, хотя было неоднократно показано, что реакции, вызванные электрическим раздражением одного н того же участка, воспроизводимы и что раздражение разных участков вызывает различные реакции, описанные эксперименты поаволяют говорить об определенной пластичности связи «з. мотив«ция н цвнтглльная нвгвная систина зо~ между структурамн гипоталамуса и возникающими при их раздражении реакциями. Хотя раздражение и раарушение различных участков центральной нервной системы могут влиять на сложные цепи поведения в целом, однако не на все элементы такого поведения они влияют одина- ново.
Разрушения гипоталамуса, приводящие у крыс к гиперфагин, а следовательно, усиливающие, вероятно, пищевую мотивацию, одновременно вызывают снижение частоты нажатий на рычаг, подкрепляемых пищей, повышение чувствительности к хинину и уменьшение скорости побежек к пище. Таким образом, эти повреждения по-разному отражаются на различных аспектах поведения ()629, 1741); см. также Чей, цит. по [1743)). Последствия разрушения различных участков гипоталамуса на самом деле весьма сложны и могут заключаться не просто в выключении какой-то одной группы поведенчебких реакций или одного из видов контроля. Ббльшая часть имеющихся данных относится к пищевому поведению.
Как мы уже видели, у крыс при разрушении участков вентро-медиального гипоталамуса наблюдается тенденция к гиперфагии. Однако э этом случае нельзя говорить просто об усилении пищевой мотивации: хотя крысы с такими повреждениями съедают больше пищи, чем нормальные, инструментальную реакцию с пищевым подкреплением они выполняют менее энергично. Имеются более подробные наблюдения за поведением таких животных, После операции у крыс наступает «динамическая» фаза, во время которой они прибавляют в весе, так что у них развивается «ожнрение». Затем количество потребляемой пищи снижается и ненамного превышает норму, а вес стабилизируется на новом, более высоком уровне (рис.
105). При кормлении жидкой пищей такие животные «переедают» эа счет того, что едят хотя и не чаще нормальных животных, но значительно больше за один раз. Это позволяет предположить, что у них «разлажнвается» механизм кратковременного насыщения. Однако стабилизация веса тела на новом уровне говорит о том, что повреждение вентро-медиальной области нарушает действие механизма, регулирующего прием пищи в соответствии с~весом тела. Если животных с ожирением не кормить несколько дней, а затем предоставить им свободный доступ к пище, то они едят очень много, пока ях вес не достигнет прежнего высокого уровня, на котором он снова стабилизируется.
Напротив, если у нормальных, интактных животных вызвать ожирение, то повреждения вентро-медиального гипоталамуса почти не скажутся на количестве потребляемой пищи. Тейтельбаум «23361 предположил, что гипоталамические центры насыщения чувствительны к каким-то факторам, возможно к циркулирующим в крови метаболитам, связанным с состоянием жировых отложений. Если крысам, у которых в результате повреждений вентро-медиальных отделов гипоталамуса развилась гиперфагия, давать твердые пищевые таблетки, то они съедают не только больше эа один раз, но и едят чаще, чем нормальные крысы; дело ЧАСТЬ гв ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ 3С3 в том, что с таблетками они получают за одну еду меньше калорий, чем с жидкой пищей. Один из факторов, влияющих на количество пищи, потребляемой такими животнымн,— повышение вкусовой чувствительности, Так, животные, у которых развилась гиперфагия, начинают потреблять меньше пищи, если к ней подмешать хинин даже в очень малых колиЮ а Ю 3Р Ю Э йй в>ВФЕЕ> СГ>тл рис.
103. Вес тола после операции и количество потребляемой еж«ливано пищи у крысы с гипоталамичвской гиперфагией ХХ) по сравкекию с кооперироваккой контрольной крысой (ХХ) ~3334, 33371. чествах, не улавливаемых нормальными животными; в то же время если предлагать им более вкусную пищу, то гиперфагия усиливается [468, 23341. Однако «гипоталамическая» гиперфагин обусловлена не только повышением чувствительности к вкусовым раздражителям. У крыс с повреждениями гипоталамуса, которые могли вводить себе пищу непосредственно в желудок (см. рис. 95 и 96), несмотря на отсутствие раздражения ротовой полости и глотки, наблюдались прививки гиперфагии; однако ожирение было при атом небольшим; «2.
МОТИВАЦИЯ И ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА зэз при введении небольшого количества' пищи через рот отмечалось дальнейшее усиление гиперфагии и быстрое увеличение веса И603). Томас и Майер [2354[ недавно показали,что животные с гиперфагией сами регулируют количество съедаемой пищи (общее число калорий) независимо от раздражения пищей полости рта'. Хотя такив крысы съедают за один раа больше, они, как и интактные крысы, способны поддерживать число получаемых при каждом кормлении калорий в строгих пределах, даже если им вводят жидкий корм непосредственно в желудок, что заметно иаменяет «удельную» калорийность питательной смеси.
Сама быстрота наступления реакций на такие желудочные вливания свидетельствует о роли желудочных хеморецепторов. При изменении объема н калорийности поглощаемой питательной смеси происходит соответствующее изменение (хотя и в равной степени) частоты приема пищи как у крыс с выраженной гипоталамической гиперфагией, так и у нормальных крыс. Во всяком случае, до сих пор пока не ясно, существует ли четкая связь между гнперфагией и повышенной чувствительностью вкусовых рецепторов нли же это независимые явления.
Грэфф и Стеллар [838[ с помощью метода разрушения очень небольших участков вентро-медиального гипоталамуса показали, что нервныемеханизмы, ответственные за гнперфагию и вкусовую чувогвительность, не совпадают, хотя и локализованы в перекрывающихся областях. Истинная причина увеличения «разборчивости» в пище у крыс с гипоталамической гиперфагией неясна. Поскольку одновременно наблюдается снижение толерантности к воде с добавкой хинина у крыс, испытывающих жажду, сказанное выше относится не только к чувству голода [467, 1405, 1833). Речь идет даже не о возрастании чувствительности к хинину, а о понижении толерантности к отвергаемым веществам [1777[.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
