Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 67
Текст из файла (страница 67)
Это представление, однако, не совсем верно, поскольку, согласно данным Кембека И294], усиление активности у голодных крыс включает и поведение, направленное на определенные объекты, дан«е если опыты проводятся в условиях зрительной и слуховой изоляции в обстановке, в которой крысы никогда прежде не бывали. Таким образом, влияние депривацни на исследовательские аспекты активности, видимо, не обязательно зависит от подкреплении.
Мендельсон И701] применил остроумную методику оценки атногительного значения голода в облегчении поведения, связанного 11. действие мотивьционных ФАктогов нА РБАктиВнОсть 281 с поисками пищи и в облегчении реакции еды, при котором обеспечивалось возникновение побудительной мотивации в серии последовательных опытов. Сначала он показал, что стимуляция латерального гипоталамуса как фактор, вызывающий мотиваци1о, может заменить лишение животного пищи.
При этом можно выработать реакцию в Т-образном лабиринте, так »ке как при пищевом подкреплении (см. равд. 12.2). Тем самым появилась возможность по желанию «вклточать» и «выключать» голод. Вски в тот момент, когда крыса попадала в целевую камеру, стимуляция (чувство голода) выключалась, то крыса делала случайный выбор. Напротив, если после того, как крыса заходила в целевую камеру, стимуляция включалась, то крыса систематически выбирала пищу.
Таким образом, оказалось, что для выработки устойчивой реакции поиска пищи «недостаточно, чтобы крысы были голодны в момент выбора и чтобы их оя«идание найти пищу в данной целевой камере было подтверя'депо, крысы должны быть голодны, когда они находят пищу в целевой камере». Итак, чувство голода избирательно облегчает заверша1ощие реакции, но не инструментальные. Инструментальные же реакции, видимо, облегчаются «побудительной мотивацией». Влияние мотивационного состояния на реактивность к определенным видам стимуляции показано в работе Мак-Донпела и Флина Н5891 совершенно иным способом.
Электрическое раздражение определенных уяастков гипоталамуса у ненаркотизированных кошек может вызвать у пих агрессивное поведение (см. гл. 12). Такая стимуляция приводит к выявлению сенсорных полей, раздражение которых вызывает повороты головы и оскаливание — движения, используемые при укусе (рис. 98).
Так, во время стимуляции гипоталамуса легкое тактильное раздражение вдоль линии губ вызывает оскаливание, а подобное же раздра»кение более широкой области вокруг рта вызывает поворот головы..Площадь чувствительного поля есть функция интенсивности стимуляции мозга. В исследованиях, о которых мы говорили, животные содержались в относительно бедных лабораторных условиях, и зто сильно ограничивало число различных форм активности. Принцип, согласно которому изменения мотивации связаны с избирательными изменеяиями в реактивности к раздражению, становится очевидным при исследованиях в условиях, более близких к естественным.
Прн атом поисковое поведение животного, имеющего хоть какой-то опыт, становится разнообразным и весьма специфичным. Например, у певчих птиц появляются совершенно разные типы поискового поведения, когда они охраняют территорию, разыскивают корм и собирают материал для гнезда. Даже если двигательные акты оказываются в разных случаях сходными, они направлены на разные ситуации и связаны с реактивностью к разным раздражителям. В самом деле, избирательная реактивность к раздражителям— зто часто наиболее важный критерий, по которому можно выделить различные типы поискового поведения. Большая синица почти оди- члстыг изученик причинных сВязей 282 " ~~~Ф Рис, 98. Влияние злектрического раздражения участков гипоталамуса, связанных с <атакующим» поведением, на сенсорные поля рефлексов, связанных с укусом, у кошки 0588.
8589!. Вверху — осиаливааие, е чеямре — сенсорное ноле на верхней челюсти, управляяадее повороюм головы при относительно ингсвсвзиом раздражмгии мозга <поле на нижней челвюти точно ве опрздзлено1, »чиле максимальные размеры еевооряого поля, зпрзвляющего открыванием пасти при относительно сильном раздражении мозга. наково прыгает, и отыскивая корм, и собирая материал для гнезда, но реагирует при атом на разные объекты (см. также гл. 6). Или еще один пример — взросльге особи некоторых цихлид па определенной фазе развития родительского поведения начинают охранять и <водить» дафний (свою любимую пищу) так, словно зто их собственные мальки ИОО].
В атом состоянии рыбки реактивны к тем признакам дафний, которые совпадают с характерными признаками мальков, а не к тем, которые характеризуют их как корм. 11, ДЕЙСТВИЕ МОТИВАЦИОННЫХ ФАКТОРОВ НА РЕАКТИВНОСТЬ 2Я Механизм, посредством которого состояние мотивации влияет на реактивность к раадражителям, может отличаться от механизма влияния на активность. У мух РЬогт1а при лишении пищи изменяется пороговая концентрация сахара, вызывающего пищевую реакцию, и одновременно изменяется локомоторная активность.
После кормления маннозой или фукозой локомоторная активность повышается, а реактивность к концентрации сахара в течение нескольких часов после приема пищи падает до минимального значения, а затем повышается. Следовательно, у формнй изменение активности есть просто один иа результатов лишения пищи. Поскольку изменения локомоторной активности и реактивность к пороговой концентрации слабо коррелируют друг с другом, можно предположить, что онн контролируются разными механиамами. На локомоторную активность влияют инъекции жидкости в гемоцель; из этого следует, что критическим фактором в ее контроле служит, по-видимому, концентрация крови [666].
Однако Грин [855] получил данные, что в этом процессе участвует гормон, вырабатываемый в кардиальных телах. Этот гормон выделяется под влиянием сигналов от рецепторов передней кишки, появляющихся при раздражении пищей (см. также [567!). Теперь мы должны рассмотреть, каким образом состояние мотивации может влиять на реактивность к раздражителям.
Один из возможных механизмов состоит в том, что с изменением мотивации изменяется чувствительность самих органов чувств. Хотя предположение, согласно которому избирательное внимание обусловлено центрифугальным контролем активности в сенсорных путях, недостаточно обосновано (см. гл. 6), тем не менее мол1но было бы считать, что долговременные изменения в ощущении голода илн в половом возбуждении зависят от сенсорных факторов.
Однако имеющиеся данные не согласуются с этим взглядом. У мух РЪопчиа временнйе соотношения, имеющие место в процессе адаптации вкусовых органов, резко отличаются от тех, которые отмечаются при голоде [568]. В отношении млекопитающих были получены более прямые данные. Мейер [1710] нашел, что 34-часовое голодание не вызывает никаких изменений в порогах восприятия соленого, сладкого и горького у людей. У адреналэктомированных крыс, у которых возникает повышенная потребность в поваренной соли, снижаются пороги предпочтения солевых растворов. Однако Пфаффманн и Бейр Н924] не нашли никакого различия в порогах возбуждения вкусовоРО нерва у нормальных н адреналэктомнрованных крыс (см. также !413]).
Аналогично при нехватке натрия крысы начинают предпочитать воде (и другим растворам, не содержащим хлористого натрия) растворы поваренной соли, хотя никакого повышения частоты разрядов в барабанной струне при восприятии раствора хлористого натрия у подопытных крыс по сравнению с контрольными не отмечается. Исходя из этого, Нахман и Пфаффманн [1834] пришли к заключению, что вкусовое предпочтение регулируется центральным механизмом, который нахо- часть н. изучение пРичинных сВязей дится под непосредственным влиянием уровня натрия в крови, Тем не менее еще остается открытым вопрос, не происходит ли изменений в характере организации периферических разрядов даже при сохранении постоянной основной частоты.
Кроме того, было высказано предположение, что важным фактором является в данном случае 'контраст с концентрацией соли в слюне, омывающей рецепторы [1922]. Сходные результаты получены при исследовании полового поведения. Иктактные взрослые самцы крыс выбирают тот рукав ольфактометра, который ведет к самке в зструсе, предпочитая его тому, ко~орый ведет к самке в анэструсе. У неполовозрелых или кастрированных самцов зто предпочтение отсутствует [1487).
Однако оказалось, что ни у самцов, ни у самок кастрация не влияет на способность различать запахи активных и неактивных сородичей противоположного иола. У кастрированных животных в состоянии жажды можно выработать реакцию различения при подкреплении водой. Кроме того, андрогены не влияют на обонятельную чувствительность к моче самок в эструсе [414]. Таким образом, половые гормоны влияют на связь между раздражителем и реакцией, а не на способность различать раздражитель. Однако данные по этому вопросу противоречивы. Так, показано, что при инъекции стероидов у мужчин [1488] и у женщин [219] может повышаться чувствительность к определенным запахам.
Что касается зрительных раздражителей, то нх конФигурации, связанные с различными типами поведения, воспринимаются одними и теми же сенсорными элементами, и поэтому мотивационные изменения реактивности вряд ли могут зависеть от периферических изменений в рецепторах. Следовательно, влияние мотивации на изменения реактивности к определенным раздражителям обычно можно описать как сенсибилизацию определенных связей между раздраясителем и реакцией.
Голодные крысы едят пищу в тех случаях, когда сытые отверга|от ее. Самец зяблика, если ему ввести андроген, зимой пытается спариваться с чучелом самки. Часто, как в атом последнем случае, мотивационный фактор влияет не только на одну реакцию, но на целую группу взаимосвязанных реакций (см. гл. 25). Наблюдения Крука [488] над строительством гнезд у ткачиков показывают, что гормоны могут также влиять на эффективность ориентации движений. Прн слабой мотивации гнездостроения получаются гнезда, совсем не похоя<не на обычные. При более интенсивном гнездостроении появляется правильная ориентация гнездостроительных движений.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
