Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 64
Текст из файла (страница 64)
Эти данные получены на птицах (2468[ н макаках-ревунах [2534], причем макаки-резусы с приобретением опыта быстрее осваиваются с новой пищей и насыщаются ею медленнее. Хотя раздражения иа полости рта и глотки участвуют в регуляции пищевого поведения,' их роль не главная (по крайней иере у крыс). Эпштейн и Тейтельбаум [656[ кормили крыс через постоянный желудочный зонд, избегая тем самым раздражения рецепторов полостей рта, носа и глотки (рис. 05). 14рысы могли сами регулировать подачу пиши, нажимая на рычаг; при этом в желудок попадало небольшое количество жидкой пищи.
Таким обрааом, крысы могли регулировать количество потребляемой пищи, вводя ее непосредственно в желу- 10. влияние гормонов и РАздРАжптешей 266 док [рис. 96). В течение 17 — 44 дней животные поддерживали нормальное равновесие между потреблением пищи и весом тела, соответствующим обрааом реагируя на раабавление жидкой пищи и на иаменения в объеме отдельных ее порций. В атом опыте успешно удалось исключить участие рецепторов пищевода. Об этом свидетельствует тот факт, что добавление в пищу хинина не влияло на ее потребление. Следовательно, для регуляции приема пищи достаточно действия факторов, появляющихся уже после ее проглатывания, .
Рис. Рб. Схематическое нзобреженке установки для изучения квяутркжелудочнаго самокормления» у крыс (6561. Имеются убедительные данные, что определенную роль в атой регуляции играет обратная свяаь с желудком. Янович и Гроссман [1257[ нашли, что при мнимом кормлении животные съедают значительно больше, чем это нужно, чтобы компенсировать потребность в пище. Следовательно, хотя одно только раздражение полости рта и может вызвать прекращение пищевого поведения, оно оказывается гораадо более эффективным в сочетании с раздражением желудка.
Беркун и др. [233[ обнаружили, что молоко, введенное прямо в желудок, действует более эффективно, чем солевой раствор (см., например, [1377, 2238, 2239, 2282)). Однако, чтобы полностью 270 чьсть'гь изучение пРичинных сВязей подавить пищевое поведение, желудок должен быть перегружен, т. е.
вводимое количество пищи должно быть больше, чем потребность в ней. Механизм участия желудка неясен; возможно, здесь играют роль химические раздражители, а также механические факторы, обусловленные растяжением желудка И741[. Итак, наполнение желудка подавляет пищевое поведение [2239, 2240[; однако степень подавления при этом зависит от питательной ценности [7[, причем наполнение оказывается эффективным лишь в том случае, если приближается к вместимости желудка.
Миллер И741! обнаруя1ил, что баллон, надуваемый в желудке, служит отрицательным подкреплением для пищевого поведения; он предположил, что этот раздражитель вызывает тошноту, а не чувство насыщения. Еще один фактор — осмотические изменения, к которым приводит наполнение желудка. Было показано И7761, что количество пищи, съедаемой при мнимом кормлении, обратно пропорционально осмотическому давлению раствора, одновременно вводимого в желудок. Взаимодействие между раздражениями иа ротовой полости и раздражениями, появляющимися после завершения акта глотания, весьма сложно. Оказалось И776[, что у крыс с фистулой пищевода и канюлей в желудке влияние раздраягения полости рта зависит от того, какие вещества вводятся в желудок.
Например, количество поглощаемого раствора глюкозы увеличивается при увеличении ее концентрации, если в желудок вводится вода, но уменыеается, если в желудок вводится гипертонический солевой раствор. Каким образом происходит взаимодействие между раздражителями, непосредственно связанными с пищей, количеством поглощенной пищи и потребностью в ней, исследовали также Коллиер н Уиллис [459). Хотя сигналы от рецепторов ротовой полости, глотки и желудка, безусловно, играют значительную роль в регуляции поглощения пищи, они мало влияют на общее потребление пищи.
Объем пищи, съедаемой за один раз, ограничивается желудком, но общий объем поглощаемой пищи регулируется влияниями, развивающимися уже после поступления пищи в желудок. Определенное значение могут иметь изменения в составе крови, возникающие по мере всасывания пищи. Например, было высказано предположение, что глюкорецепторы чувствительны к скорости утилизации сахара и регулируют общий объем потребления пищи.
Данные -по этому вопросу, однако, противоречивы. Янович и др, И258! показали, что парентеральное введение глюкозы не приводит к подавлению чувства голода. Зигель и Дорман [22151 не обнаружили каких-либо различий в скорости еды при парентеральном введении крови, взятой от голодных и от сытых животных. Смит и Даффи [2238, 2239! Не смогли получить доказательств прямого влияния такого фактора, как уровень сахара в крови, в возникновении ощущения голода, а Эшктейн !654! Не обнаружил никаких изменений в приеме пищи после введения глюкозы в гипоталамус.
В то ке время Бзш И61, 162! показал, что введение крови сытого животного подавляет 10. Влияние РОРмонов и РАздРл»кителей 271 <шолодпые» сокращения желудка, а Дэвис и др. [518! пришли к выводу, что голодные крысы меньше едят после того, как им вводят кровь сытых крыс. Согласно данйым Мак-Клири [1582], и природа и количество веществ, заполняющих желудок непосредственно перед новым приемом пищи, влияют на скорость еды, что, по мнению автора, свидетельствует о роли изменения состава крови в регуляции этого акта. Коппок и Чемберс [465] вводили питательные вещества непосредственно в кровоток.
Оказалось, что если крысе внутривенно вводить глюкозу всякий раз, когда ее голова оказывается в каком-то определенном положении, то эта крыса будет дольп1е удерживать голову в этом положении, чем в том случае, когда ей вводят просто физиологический раствор.
Однако в экспериментах с собакамн и кроликами столь четко выраженного эффекта не отмечалось; кролики проводили больше времени в том месте клетки, где производились инъекции, по это может быть следствием вторичного подкрепления [424!. Таким образом, можно сделать вывод, что хотя данные исследований. противоречивы, они дают некоторое основание считать, что концентрация питательных веществ в крови играет определенную роль в регуляции пищевого поведения, по крайней мере у некоторых животных. Центральные рецепторы, участвующие в этих реакциях, по-видимому, расположены в гипоталамусе, на активность которого могут непосредственно влиять изменения концентрации глюкозы и осмотического давления [35, 337, 489, 2454].
Глюкорецепторы, вероятно, имеются также в печени [2084!. Высказывалась мысль, что на пищевое поведение обычно может оказывать подавляющее действие тепло, выделяемое прн усвоении питательных веществ и в процессе подготовки их к окислению в тканях. После еды происходит повышение внутренней температуры тела и еще больше повышается температура кожи, что сопровождается уменьшением аппетита. Кроме того, эффективность различных питательных веществ в возникновении чувства насыщения связана с выделением тепла в процессе подготовки к окислению.
Вполне возможно, что обнаруженное в экспериментах [7, 336, 458, 913! влияние изменений в концентрации глюкозы на пищевое поведение связано именно с изменениями в теплопродукции. В более поздней работе Коллиер и др. [458] показали, что крысы, содержавшиеся на диете с одинаковым количеством азота, но с разным количеством углеводов, регулируют прием пищи в зависимости от соотношения калорийности и веса тела. Эти авторы считают, что управляющим фактором является тенденция к восстановлению веса тела до генетически определяемого уровня. Согласно сходному предположению Кеннеди П324], долговременная регуляция пищевого поведения зависит от жировых запасов организма.
Разумеется, все эти предполон»ения о механизмах регуляции потребления пищи не исключают друг друга. Более того, проблема долговременной регуляции потребления пищи возвращает нас к проблеме факторов, непосредственно вызы- 272 часть ы, изучвнив пРичинных связки вающих пищевое поведение (см. равд. 10.2).
Исходя из приведенных данных наиболее разумно предположить, что длительно действующие факторы (например, потеря веса, состояние жировых запасов и изменения состава крови) вызывают поглощение пищи, если только пищевое поведение не подавлено (разумеется, временно) действием быстродействующих факторов, вызывающих завершение реакции. В этой связи особенно интересны данные Дэвиса и др. [518) об уменьшении потреблении пищи голодными крысами после введения им крови сытых крыс, однако никаких доказательств существования гуморальных факторов, увеличивающих прием пищи, эти авторы не получили [517[.
Проблема регуляции питьевого поведения также очень сложна. Раздражение полости рта оказывает некоторое тормозящее влияние, поскольку было показано, что мнимое питье (поглощение воды, когда пищевод перерезан и оба его конца выведены на поверхность шеи) приводит через некоторое время к прекращению питьевого поведения. Собаки не прекращают пить до тех пор, пока не выпьют значительно больше воды, чем нужно для компенсации водного дефицита„и наступающее насыщение быстро проходит.
У крыс роль раздражения полости рта в регуляции питьевого поведения было выявлено другим путем. Крысы, испытывающие жажду, «лижут» струю воздуха, н это «питье воздуха» приводит к сильной потере веса из-за испарения слюны, Тем не менее если сразу же после «питья воздуха» крысам дать доступ к воде, то они будут пить значительно меныпе. Поток воздуха охлаждает полость рта так же, как и вода, и, возможнс, описанная реакция обусловлена тем, что крысы не способны делать различие между непосредственными ощущениями от питья воды и «питья воздуха».
«Питье воздуха» служит подкреплением только для тех крыс, которые испытывают жажду [1007). Однако между «питьем воздуха» и питьем воды имеется оущественная разница; «питье воздуха» имитирует только немедленный эффект питья воды, долговременные >ке последствия при этом не возникают [2421]. Растяжение желудка, производимое баллоном или жидкостью, и изменения состава крови также влияют на питьевое поведение, однако относительная значимость этих факторов различна у разных млекопитающих [225, 1770, 1806, 1872, 2418, 2419]. Кларку и др. [440] удалось обучить обезьян, испытывающих я«ажду, нажимать на рычаг, чтобы получить внутривенную инъекцию физиологического раствора; у напоенных водой животных зта реакция не возникает.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
