Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 59
Текст из файла (страница 59)
Специфичное действие на центральную нервную систему Возможно, самый важный тип действия гормонов на поведенне— зто влияние на специфические механизмы в центральной нервной системе. Один из случаев такого влияния касается индукции характерного для эструса поведения у хомячков. Кент и Либерман [1332[ обнаружили, что если са»глам хомячков сначала ввести эстрогев, то у них можно вызвать характерное для эструса поведение введением в желудочки мозга таких доз прогестерона, которые оказываются недостаточными при подкожном введении. Имеются данные, что половые гормоны лгогут влиять на спинномозговые механизмы, лежащие в осколе поведения при спаривания [939, 941[.
Однако у млекопитающих такие «центральные влияния» обнарул1нваются в основном на уровне гипоталамуса. '1'ак, у кошек после перерезки на уровне среднего мозга или ниже нельзя вызвать интегрированного полового поведения, однако при пере- резке ростральнее гипоталамуса эстроген облегчает Реакцию спаривания, возникающую прн стимуляции области крестца или влагалища [341, 538[. Сходные исследования были проведены на шпорцевой лягушке (Хеиориг [аеии).
У самцов этого вида отмеча»отея три действия, с помощью которых онн удери«ивают самку во время спаривания» «обхватывание», которое при нормальном спаривании может продолжаться несколько часов; «отталкивание назад» вЂ” реакция па движения самки, помогающая самцу удержаться; «отталкивание 10. Влияние ГОРмОнОВ и РхздРхжителеи 251 вперед» вЂ” реакция на раздражение посторонним объектом (например, пальцем экспериментатора), служащая для того, чтобы оттолкнуть этот объект.
Описанные реакции вызываются тактильными раздражителями, действующими на лапы и на кожу шеи, а также раздражителями, действующими на рецепторы растяя1ения передних конечностей, и т. д. Эти реакции сохраняются после перерезки па уровне передней части продолговатого моага, но при перерезке на уровне среднего мозга или кау.дальнее они исчезают. Очевидно, при перерезке на уровне каудальной части продолговатого мозга перестают действовать координирующие механизмы, тогда как при перо- резке ростральнее продолговатого мозга сохраняются функциональные механизмы, по природе своей являющиеся тормозными И209! Иптактные лягушки в лабораторных условиях обычно не проявля1от полового поведения, но их реактивность мо;кпо вызвать введением хорнонического гонадотропина (2089).
Однако различия в уровне гормона мало влияют на самцов, у которых перерезана передняя часть продолговатого мозга. Таким образом, гормоны, по-видимому., воздействуют на регулиру1ощие механизмы, связанные с передними частями мозга, а не на управляющие механизмы спинного и продолговатого мозга (1209) (рис. 92). Прямое действие гормонов па центральную нервную систему оыло показано в остроумных экспериментах Харриса и др.
(937), исследовавших влияние эстрогена на готовность к сларивани1о у кошек. К этому времени уже было известно, что стимуляция генитальной области не является необходимой для полового поведения самок, поскольку полная деафферентация эротогенных зон таза не подавляет характерного для эструса поведения. Харрис и его сотрудники сумели более точно локализовать место действия гормона путем ичллантации в мозг кристаллов ди-к-бутирата стильбэстрола.
При имплантации препарата в задний гипоталамус кастрированной копп1и у нее наблюдалась полная картина полового поведения, хотя половые пути находились в состоянии анэструса. Имплантация з другие области центральной нервной системы или подкожно не вызывала полового поведения. Из этого следует, что гормоны влияют па поведение, воздействуя на гипоталамические структуры. Сходные данные были получены на крысах.
Импчавтация эстраднола в медиально-базальную преоптическую и пероднюю гипоталамическую области кастрированных самок крыс вызывает у них готовность к спариванию, тогда как имплантация этого препарата в другие участки гипоталамуса или подко»кпая имплантация неэффективны (1534, 1535). Аналогично у овариэктомировакных кроликов имплантация бензоата эстрадиола в премамиллярную вентро-медиальную область гипоталамуса приводит через 1 — 2 дня к поведению, характерному для эструса (имплантация в эту область холестерина, прогестерона или пустой капсулы не дает яикакого эффекта). Хотя имплантация чистого эстрогена в другие участки гипоталамуса оказывает сходное действие, это, вероятно, обусловлено даффузией гор- часть рп изучение причинных сВязей мона И889, 1890).
Показано, что расстояние, на которое диффундируют имплантированные в этой области стероиды, составляет от 1 мм И717) до 2 — 2,5 мм И534, 1890). У самцов связь между половыми гормонами и половым поведением меньше, чем у самок (по крайней мере у млекопитаюгцнх). Однако имеются данные, что андрогены могут влиять на половое поведение, воздействуя на определенные отделы центральной нервной системы.
Так, было показано, что местная имплантация андрогенов вызывает йгалаалгкмв лгалагаякмв ласгдзциипр самгсег,киив- сании,агггмвк нкв симлы, им вввйгли кв винзглсл гормон кв оуавн вврвкавл №нллгел Еегугиадие фиг>ленная Уи Уу! л люсе>>гх илвииг Я1 и 011л В~ВО:мыT 1« иХледи кеегсгии lе и'юк« >удеймгееигл е-й семгенлг Рис. РЙ Влияние перерезая мозга на разных уровнях нв «обннмательный рефлекс> у ннтактных самцов шнорцевых лягушек, которым вводили хорконнческнй гонадотронкн человека, у ннтактных самцов, которым не вводили гормона, н у кастрированных самцов, которым также не вводили гормона. Этот горнон, еяяяя не реевятне еемеяяняев, еы>ьюеет ноевую яелоеую еннюнесть.
Зван «+ > оенечеет, что обхтетывею>е Левовегрнруетея воля«стью; анан « — > оеяечеет, что обхваты- ее вне етеутетеует. поведение, характерное для спаривания, у кастрированных крыс [511, 1540! и кастрированных петухов И26), а также церемонию ухаживания у самцов горлиц Бггергоре1га геворга И206, 1207].
У всех атих позвоночных чувствительные участки располонгены в преоптической и передней гипоталамической областях. У горлиц прогестерон вызывает наснживание, если он имплантирован в преоптические ядра и латеральные системы переднего мозга, и подавляет поведение ухаживания при имплантации в зтн области и в передний гипоталамус И3791.
10. ВЛИЯНИЕ ГОРМОНОВ И РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ Олдс (см., например, !1878[) совершенно другим способом получил данные, подтверждающие, что гормоны могут еепосредственпо влиять ка центральную нервную систему. В мозг крысы вводили электроды и подсоединяли их таким обрааом, что крыса могла сама и оп»водить электрическое раздражение мозга, пая»имая на педаль. ри соответствующем положении электродов животные регулярно в течение длительных периодов занима|отса самораздражеиием.
Олдс утверждает, что эти положительные зоны делятся на подаокы, причем в некоторых подзонах реакция усиливается, например, при голоде, а в других — при высоком уровне акдрогепон. В последнем случае эффективиость стандартного электрического раздражителя, действующего на соответствующие участки центральной нервной системы, увеличивается после введения гормонов. Итак, эти данные свидетельствуют о том, что стероиды влияют па относительно ограпиченные области центральной нервной системы, Однако отмечаемый эффект оказывается нестрого специфичеым для данного гормона.
Так, было показано И891[, что имплантация тестоСтероиа в гипоталамус выаывает у кроликов поведение, характерпое для эструса, подобно имплантации эстрогепа. Хатчисон [1207[ сообщил, что церемония выпрашивания у самцов горлиц появляется при имплантации в гипоталамус как эстрогена, так и тестостерона. Ок полагает, что дело здесь в большом сходстве молекулярной структуры этих двух стероидов (см.
также [708)). Рассматривая, каким обрааом стероиды вызывают эти центральиые аффекты, следует учитывать следующее. Во-первых, «положительное» действие гормона ка поведение (т. е. появление поведепческой реакции) не обяаательпо означает стимуляцию нервной активности: гормон может снимать тормозное влияние нервной системы. Так, реакцию подставлеиия (поза при спаривании у взрослых самок) можно вызвать у понорождекиых морских свинок, по через несколько часов после рождения эта реакция исчезает и ее уже нельзя вызвать вплоть до полового созревания. Вич [191) подытожил данные, говорящие о том, что у новорожденных эта реакция составляет часть экскреторного акта, который в нормальных условиях вызывается раздражениями, исходящими от матери.
После того как мочеиспускапие и дефекация начинают контролироваться внутренними стимулами, эти спинномозговые механизмы переходят под тормозвый контроль со стороны моага. У взрослых животных это торможение спимается влиянием гормонов яичпиков. Во-вторых, гормоны могут действовать, пе только повышая вероятпость появления тех или иных форм доведения, по и вызывая специфические тормозные эффекты.
Например, агрессивность самок золотистых хомячков подавляется эстрогепами [1355), половая возбудимость самок кузнечиков после спаривания снижается в результате изменения уровня гормонов, вызываемого наполнением семя- приемника [955[. У горлиц под контролем акдрогепов находятся как »воркование с поклонами», так и »гиездовые призывы». Воли кастри- чАсть гх изуче~ие пгичинньгх сйязей ровацкой горлице ввести вместе с андрогеном прогестерон, то выиянио андрогена на воркование будет снято, а на гпездовые призывы останется прежним. Таким образом, прогестерои избирательно тормозит реакции некоторых нервных механизмов ка андроген, возможно препятствуя его действию на соответствующие отделы мозга [658!. Сходное предполонгение сделал Цукер [2684[, анализируя взаимодействие эстрогена и прогестерона при регуляции готовности к спаривапию у морских свинок, хотя, вероятно, зто це единственный способ, с помощью которого прогестероп уменьшает готовность к спарив алию [2685!.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
