Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 56
Текст из файла (страница 56)
Подобная «ке гипотеза может быть предложена для того, чтобы обьяснить и некоторые результаты экспериментов, в которых нажатие па педаль подкреплялось включением света (см. гл. 24). Предположение о том, что животное стремится найти такой оптимальный уровень входа, который вырьирует с изменением его физиологического состояния, подтверждается и акспериментами другого рода. Один из способов, которым животное может регулировать сенсорный приток, является изменение его общей активности. Хорошо известно, что для крыс возмоя«ность побегать во враща«ощемся колесе служит подкреплением; при этом оказывается, что уровень суммарной суточной активности в колесе может быть различным [1287).
Ота суммарная активность изменяется в зависимости от мотивационного состояния, например в разные периоды астрального цикла (Рихтер, цит. по Мунну [1820)). Каванау [1305), работая с хомячками (1'еготуэсиз сг[п[«из), показал, что уровень активности, измеряемый но использованию колеса, варьирует в зависимости от мотивационного состояния в данный момент. Хомячков можно обучить нажимать па педаль, управляющую колесоьт; прн этом либо отключается стопор, не да«ощий возможности колесу вращаться, либо вкл«очается или выключается вращающий его мотор.
Оказалось, что общий характер спонтанной активности при свободном ходе колеса сохраняется и в том случае, когда для управления колесом необходима ипструментальная реакция независимо от того, чем управляет эта реакция— мотором, приводящим в движение колесо, или стопором свободно часть тг. Нэученне пгичинных связки движущегося колеса. Однако хомячки отказываются бегать в колесе с приводом, когда мотор включает экспериментатор. Если животных перед этим научили выключать и включать»штор, то они останавливают колесо, если оно было включено экспериментатором, и, наоборот, запуска»от колесо, если оно было выключено.
Таким образом, они сопротивляются любому изменению активности, навязываемому извне. Если имеется оптимальный уровень сенсорного притока, то мы моя«ем ожидать, что существуют механизмы, управляющие как уровнем этого притона, так и связанными с ним центральными процессами. Некоторые иэ экспериментов, о которых мы говорили в предшествующих разделах, показывают, что слишком интенсивный сенсорный приток может быть неприятен животному; в связи с этим было высказано предположение о наличии в центральной нервной системе механизма, тормозящего «активацию», хотя данных для этого пока не много [234, 5341.
Итак, имеющиеся данные ясно показывают, что поведенческие реакции становятся неаффективными, если уровень сенсорного притока выходит аа известные пределы. Однако связанные с этим мехаииамы далеко не ясны. Нарушение функций, сопровождающее низкий уровень сенсорного притока, совсем не обязательно обусловлено недостаточной «активацией», так как показатели активации могут быть высокими. И в самом деле, во многих случаях действующим фактором может быть не низкий общий уровень сенсорного притока, а отсутствие упорядоченных связей между движением и результирующей обратной связью (гл. 20).
Точно так же влияние слишком сильного раздражения моя«ет быть обусловлено побочными реакциями, отвлечением внимания (см. равд. 6.3) и т. и. Более того, хотя для нормального функционирования требуется, чтобы уровень сенсорного притока не выходил эа иавестные пределы, надежных данных, показывающих, что в этих пределах повышение сенсорного притока любого типа непременно повысит интенсивность поведения, довольно мало: интенсивность любого типа поведения в основном зависит от факторов, специфичных именно для данного поведения.
Наконец, поскольку животные имеют «предпочитаемый уровень» для многих видов экстерорецептивного и проприоцептивного входа, дополнительные мотивационные факторы, такие, как голод, которые, казалось бы, повышают уровень активации или общего побуждения, на самом деле могут повышать количество искомого раздражения.
Согласно гипотезе о том, что животное ищет оптимальный уровень общего сенсорного притока, следовало бы предположить, что эти факторы будут вызывать какое-то коыпенсаторное понижение. Практически же пред- почитаемый уровень сенсорного притока (специфического или «общего»), видимо, варьирует в зависимости от мотивационного состояния, З. СВОЙСТВА МОТИВАЦИОННЫХ НЕРЕМЕННЫХ 241 9.4. РЕТИКУЛЯРИАЯ СИСТЕМА В последние годы благодаря изучению восходящей ретикулярной активирующей системы и диффуаной таламо-кортикальпой проекционной системы у млекопитающих вопрос о роли общего сенсорного притока в определении реактивности и эффективности выполнения реакции вновь оказался в центре внимания исследователей.
Эти системы включают диффузные сети нервных клеток с короткими отростками, проходящие от низших отделов мозга до таламуса. Их функция заключается в поддержании реакций активации (корти- Рис. РО. Схематическое изображение связеи ретинулярной формации [2645) Тонкими стрелками обозяачеиы отходящие в ретикулярную Формацию коллатерали сеноориых и двигательных проводипгнх путей толстые стрелки, направленные н ретвкулярноэ Формации, обозначают нортиноэугальные влияния толстме стрелки, идущие из ретикуляряоэ Формации, обозначают ес восходящие влияния на кору и мозжечок, е такгке ге иясходящне впвянян на двигательные механвзмы н (стрелки со щтриховкой» на центральнме сенсорные реле кальных и поведенческих) (см. равд. 9.3) при передаче общего сенсорного притока в кору (см., например, [1263, 1527, 152!», 1799, 2645)).
Проходя через ствол мозга, главные сенсорные пути отдают коллатерали этим системам, которые в свою очередь имеют диффузные проекции в коре (рис. 90). Ряд данных указывает, что активность в любой сенсорной системе, поыилуо активации участка специфической кортикальной проекции, оказывает также диффузное дейотвие на кору. Так, электрическое раздражение ретикулярной формации у животного, находящегося в состоянии неглубокого спа или поверхностного наркоза, может вызвать реакцию активации, определяемууо как по изменению в ЭЭГ (от синхронизированных медленных волн, ЧАСТЫ1.
ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗИН характерных для таких состояний, к ниакоамплитудным быстрым волнам), так и по поведению; сравнимая реакция активации может быть вызвана сенсорным раздражением. (Как и следовало ожидать, ответ коры на злектрическое раздражение ретикулярной системы несколько отличается от ответа на раздражение специфических сенсорных ядер, например по конфигурации корковых потенциалов при послойном отведении [12621.) Разрушение восходящей ретикулярной системы или барбитуратный наркоз приводит к прекращению поведенческих реакций в ответ на внешнее раздражение.
Главные сенсорные пути могут по-прежнему передавать информацию в кору, по восприятия или различения не происходит. При раздражении любого периферического нерва возникают вызванные потенциалы по всей ретикулярной формации. Бблыпая часть ее элементов активируется при самых разнообразных видах сенсорного притока, хотя имеются также данные, свидетельствующие о некоторой специфичности (см. ниже). Таким образом, активация в поведении, активация коры (отрая<енная в ЭНГ) и ретнкулярная активность обычно набл»одаются одновременно, и имеется множество свидетельств того, что кортикальная «реакция пробуждения», возникшая благодаря активности в ретикулярной формации, является необходимым условием возникновения поведенческой реакции на раздражитель.
Имеются также данные, которые указывают, что ретикулярная активность может повысить реактивность животного. Например, Линдсли в экспериментах на кошках (см., например, И5291) предъявлял пару световых вспышек, разделенных интервалами 50 мс; в коре на каждую пару вспышек возникал лишь одиночный вызванный потенциал. Однако если предъявление вспышек сопровождалось электрическим раздражением ретикулярной формации, то в коре стали возникать отдельные ответы на каждую вспышку.
Зтот эффект сохранялся в течение приыерно Ю с после прекращония раздражения ретикулярной формации. Однако, как мы уже видели, иногда имеется расхоя«ление между физиологическими «реакциями пробу»кдения» и повелением. Кроме того, зависимость между уровнем сенсорного притока в ретикуляряую формацию и активностью коры не является простой. Сильное элентрическое раздражение ретикулярной формации вызывает не только «реакцию пробуждения», по также и явное беспокойство, реакции страха и бегства. Хотя умеренная активность ретикулярной формации способствует фупкционировани»о коры, очень высокий уровень активности в стволе мозга пони»кает чувствительность (см., например, [1527!). Так, Фастер [7571 нашел, что, хотя при легком раздражении среднего мозга у обезьян улучшалось тахистоскопическое восприятие, усиление раздражителя могло привести к противоположному эффекту (см. также [26241).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
