Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 58
Текст из файла (страница 58)
Инъекции или имплантация определенных гормональных препаратов повышают частоту репродуктивных реакций. Нобль и Цнтрин Н861) показали, например, что у цыплят-самцов после инъекции пропионата тестостерона отмечаются формы поведения, характерные для полового поведения взрослых петухов (кукарекаиье, спаривание ЛО. ВЛИЯНИЕ ГОРМОНОВ И РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ и т. д,), а цыплята-самки после ияъекции эстрогена начинают при- ' нимать позу «нодставленняю 11одобные же данные были получены для млекопитающих. Кастрированные неполовозрелые самцы крыс не проявляют полового поведения, однако после введения андрогеяов зто поведение восстанавливается. Точно так же у кастрированных самок крыс после введения эстрогена и прогестерона восстанавливается готовность к спариванию.
Множество аналогичных данных моялно найти в обзорах Бича [[841, Эйснера [644], Гула [8781, Лермана [[4821, Янга [26621 и других. В общем у высших позвоночных половое поведение, характерное для самцов, вызывается андрогенами, а половое поведение, характерное для самок,— эстрогенами и прогестагенами (порознь или в сочетании друг с другом).
Однако, возможно, из-за того что все эти гормоны представляют собой стероиды очень сходного химического строения, не всегда легко определить различие в их действии. Так, в некоторых условиях эстрогены могут активировать компоненты самцового поведения у самцов и у самок и в то же время вызывать нормальное половое поведение у самок (см., например, [484, 26541), а андрогены играют определенную роль в проявлении нормального полового поведения у самок (см. ниже).
Обобщения, справедливые для всех позвоночных сделать в данном случае трудно, так как у некоторых ясивотных половое и агрессивное поведение, точно так же как и родительское поведеяие, находятся под непосредственным влиянием гормонов гипофнза (см., например, [74]). Нельзя сделать даже четких обобщений относительно того, какие формы поведения находятся под гормональным контролем, а какие — нет. Например, у мышей многие реакции на детенышей, характерные для самок, одинаково легко вызвать у впервые рожавших самок, впервые беременных самок, девственных взрослых самок, взрослых самцов,, Видевших, как самки ухаживают за детенышами, и у взрослых самцоз, вообще не имеющих соответствующего опыта. Таким образом, трудно предположить, чтобы существенная роль в контроле этих реакций прикадлеясала различию в гормональном состоянии животных [226, 4477, 4862].
Недавно Розенблатт [2043] показал, что детеныши крыс вызывают родительское поведение у небеременных, оваризктомированкых и гипофизэктомированных самок, а также у интакткых н кастрированных самцов. Как правило, материнское поведение легче вызвать у недавно родивших самок грызунов, чем у девственных самок илн у самцов (см„ например, [$999, 20651). Гормоны влияют на поведение различными путями. Здесь мы не будем касаться общего влияния гормонов на рост н метаболические процессы, а рассмотрнлл 6 возлюжных механизмов, посредством которых гормоны могут влиять на поведение. Нетыре из них вьщелены Лешли Н4571. чхстыь изучение пгичинных связки Гормональное влияние на развитие нервной системы Один из механизмов действия гормонов, предложенный Лешли, заключается в их влиянии на развитие нервных связей. Как мы увидим позже (гл.
22), половые гормоны действительно окааывают глубокое влияние на развитие нервной системы на поздних этапах эмбриогенеза ([26601 и работы, рассмотренные в равд. 22,5),Однако данных, которые указывали бы на то, что развитие новых нервных связей под влиянием гормонов является фактором, определяющим иамененне в поведении у половозрелых животных, очень мало.
Так, показано, что у самцов хомячков, кастрированных и адреналзктомированных до наступления половой арелости, проявляются тем не менее некоторые элементы поведения при спаривании. Это говорит по крайней мере о том, что соответствующие сенсо-моторные механизмы могут развиваться неаависимо от повышающегося к этому времени уровни андрогенов [25061. Аналогичным обрааом кастрация неполовозрелых самцов голубей не полностью препятствует развитию поведения при спаривании (Карпентер, по П861; см. также [2[641). / Периферические влияния В некоторых случаях гормоны влияют на поведение, вызывая изменения в периферических органах, от которых сенсорная информация поступает в центральную нервную систему. Например, у крыс при спариванин эйякуляцня обусловливается стимуляцией пениса во время интромиссий.
Бич и Левинсон [2041 показали, что одним из следствий воадействия андрогенов является увеличение плотности ороговевших бугорков в кожных складках на головке пениса и что между появлением этих бугорков н половым поведением отмечается выраженнан корреляция. Таким обрааом, один из возможных путей, которым андрогены влияют на половое поведение крыс,— изменение чувствительности пениса. Другие изменения пениса (например, его мышц), которые могут вызываться изменением уровня мужских половых гормонов, описаны в работах Розенблатта и Аронсона [2044, 20451 (см.
также [721). Влияние пролактина — гормона гипофнза — на кормление птенцов у голубей также обусловлено, по крайней мере отчасти, периферическим эффектом. Голуби в отличие от других птиц выкармливают своих птенцов так называемым «молочком», образующимся в результате слу1цнвания клеток эпителия зоба. Пролактин вызывает увеличение зоба, которое в норме происходит перед вылуплением птенцов.
Лерман ~48[1 показал, что сенсорная стимуляция от увеличенного зоба имеет важное аначение для появления реакции кормления птенцов. После местной анестезии области зоба, в результате чего поток этих афферентных нмпульсоЪ прерывается, число взрослых птиц, продолжающих кормить птенцов, уменьшается; в то же время местная анестезия в любом другом месте не прерывает этого поведе- 10. Влияние гОРмонов и РАздРАжитвлви ния. Таким образом, пролактин вызывает поведение, характерное для кормления птенцов, действуя на зоб.
Эти результаты были подвергнуты критике со стороны Клингхаммера и Хасса сйа3591, которые наблюдали кормление птенцов у взрослых горлиц Яугеруорейа гобеоггЬеа, которое не сопровождалось увеличением зоба под влиянием пролактина. Различие результатов, возможно, обусловлено тем, что в экспериментах Клингхаммера и Хесса птицы реагировали на птенцов во время наоиживания, тогда как в экспериментах Лермана '3 ~ +го $3 цы% О ы$ вф ~~йь -го -и -1г -уо -в -о -4 -г о +у +г +а гг и г у о г 1 г б о грймл, слтя Рис. И.
Изменения порога тактильной чувствительности яясвдкого пятка канарейки в период откладяи яиц [10671. На ося Ордяяат — порог тактипьпой еувствятеяьяости;яа ося абсцисс — время отяооитепько ыоисята откпадки вяц. даяяые дпя птвп, которые в посеедуыжеи цасяжввапи (ы) и ие яасяживапи Оэ яйца, яа графика представлены отдепьио, ко достоверной раежтцы ыежду яияя яет. птенцов подсаживали в гнезда ненасиживающих птиц. Это позволяет предположить, что периферическое влияние пролактина сказывается на способности взрослых птиц реагировать на птенцов даже на расстоянии. Другой пример влияния гормонов на поведение, обусловленного периферическими эффектами, — гнездостроительное поведение канарейки при содержании в клетке.
У этого вида стимуляция, получаемая самкой от самого гнезда, которое она строит, оказывает значительное влияние на многие стороны последующего репродуктивного поведения, например на степень проявления гнездостроительного поведения, выбор материала для гнезда, время откладки яиц и т. д. Эффективность раздражителей от гнезда усиливается развитием наседного пятна — у самки выпадают на брюшке перья, это место начинает усиленно снабжаться кровью и одновременно становится более чувствительным к тактильным раздражениям (рис. 91).
Эти изменения в наседном пятке находятся под гормональным конт- чхсть гь изучение пгичннных связки 2»0 ролем. Таким образом, гормоны воздействуют на поведение частично через влияние на наседкое пятно [1067, 1073, 2275[. Еще один пример — влияние эстрогенов на доминирование в группе шимпанзе. Оказалось, что эстрогены пони кают иерархический статус кастрированного самца, но повыша1от ранг кастрированной самки. Предполагается, что последнее происходит вследствие того, что инъекция эстрогона вызывает набухание «половой кожи».
Верч и Кларк [262[, использун тот факт, что набухание половых органов самки можно временно подавить прогестероком, показали, что ранг самки меняется в зависимости от степени набухания прп постоянном, достаточно высоком уровне эстрогенов. Однако этот случай можно объяснять и по-другому — на основании центральных взаимодействий между эстрогенами и прогестеропом. Приведем несколько отличный от предыдущих случай, когда гормон изменяет поведение не вследствие своего влинния на определенный орган, а воздействуя на общие функции организма.
Гпездостроитольная активность у крыс усиливается восле удаления щитовидной железы, гонад, надпочечников и гипофиза [2002[. Поскольку строительство гнезда, как известно, сильно зависит от температуры, возможно, что усиление гнездостроительной активности частично обусловлено понижением температуры тела вследствие удалеппя этих органов [1342[.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
