Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 61
Текст из файла (страница 61)
В опытах Бича [179, 182] удаление 60% коры (или более) приводило к полному исчезновению половой активности, тогда как удаление менее 20% коры не влияло на половое поведение. Оказалось, что эффект удаления коры может быть компенсирован введением андрогенов, причем для восстановления полового поведения до стандартного уровня нужно тем больше аидрогена, чем обширнее удаленный участок. Однако если удалеяэ примерно 60% коры, то никаким количеством гормона компенсировать это уже нельзя. Сходные результаты получены иа голубях [186]. Бич [189] высказал предположение, что в филогенезе существует тенденция к установлению независимости полового поведения от гормонального контроля и к увеличению роли коры большях полушарий.
Так, у кошек удаление коры сильнее сказывается на половом поведении, чем у крыс. Однако это далеко не простой вопрос. Более поздние исследования показали, что степень ослабленяя полового поведения зависит не только от количества удаленной ткани, поскольку и у кошек [2681], и у крыс И451! повреждения передних отделов сказываются сильнее, чем повреждения задних отделов. Используя керковую распространяющуюся депрессяю, Ларссоп [1449] нашел, что функциональная декортикация ппиводит к подавлению половой активности у самцов крыс, а у самок (здесь его результаты несколько отличны от результатов Бича) по-разному влияет на различные компоненты поведения при спаривании.
До сих пор мы говорили лишь о том, каким образом гормональный фон влияет на реактивность к раздражителям, и не касались влияииявнешних раздражений на гормональный фон. Между тем общеизвестно, что внешние факторы могут оказывать Влияние на состояние половых желез. Один из случаев такого влияния на примере канареек мы рассмотрим в гл. 25. Другие случаи, связанные с так навываемым «стресс»-воздействием групповых и других раздражителей ЧАСТЬ П. ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ 2»8 окружающей среды на функционирование системы гипофиз — кора надпочечников, здесь детально не обсуждаются, поскольку этот вопрос, который в последнее время привлекает к себе большой интерес, выходит за рамки нашей книги.
Однако некоторые аспекты этой проблемы будут рассмотрены в гл. 22 (см., например, И42, 143, 433, 441, 9351). 10.2. РАЭДРАЖИТКЛИ Весной самцы трехиглой колюшки покидают море и мигрируют вверх по рекам к местам нереста. Эта миграция обусловлена гормональными изменениями, в оСновном активностью гипофиза и щитбвидпвй железы И14!.
В этот период самцы не проявляют агрессивности по отношению друг к другу, равно как и гнездостроительной активности. Когда же они находят подходящее место для размножения, их поведение резко меняется. Самцы начинают тщательно охранять выбранный ограниченный участок, отгонять от него других самцов и выкапывают в песке ямку. По-видимому, эти новые формы доведения обусловлены как гормональным состоянием, так и раздражителями от подходящей территории. Подобные наблюдения послужили основанием для того, чтобы выделить раздражители, вызывающие у животного специфическую реакцию,— так называемые «разрешающие» (ге1еаз(пя), или «вызывающие» (е11сй11пд), раздражители,— и раздражители, непрерывное действие которых определяет специфическое состояние реактивности,— «мотивирующие» (шоИУЗ11НИ), или «сенсибилизирующие» (зепз111Х1пя), раздражители И566, 2387). Раздражители, исходящие от вторгшегося па территорию чу>кого самца, относятся к первой категории, а раздражители от самой территории — ко второй.
Однако часто нельзя с уверенностью утверждать, что действие разрешающих и мотивирующих раздражителей обусловлено разными механизмами, и различение мы проводим на основе природы раздражителей, а не механизмов их действия: мотивирующие раздражители обычно действуют непрерывно, а разрешающие раздражителп появляются внезапно. Подобное разделение оказывается практически полезным при исследовании обучения; здесь используют понятии «выаызающие» и «дифференцируемые» раздражители.
При классическом условном рефлексе реакция (например, слюноотделение) может быть вызвана новым раздражителем (например, звуком) в результате тоге, что предъявление этого раздражителя сопровождалось подкрепляющим раздражителем (например, пищей) непосредственно после предъявления нового раздражителя. Здесь устанавливается более или менее однозначная связь между новым раздражителем и реакцией, и в этом случае термин «вызывающий» вполне подходит. При «инструментальном» условном рефлексе реакция (например, удары клювом по ключу) чаще отмечается в присутствии раздражителя, если за ней «О.
Влияния гогмопоэ и РАздРАжителяй следует подкрепление (наярнмер, пища). Раздражитель позволяет животному дифференцировать условия, при которых за реакцией может последовать подкрепление, от условий, при которых этого не происходит, но адесь нет однозначной связи между раздражителем и реакцией. Частота реакции отчасти зависит от временного режима подкрепления. Обсуждение этих вопросов мы продолжкм в гл. 24 и 25. Имеется еще одна черта сходства между такими дифференцнруемыми раздражителями и раздражителями, способствующими появлению мотивации.
Коли равдражитель ранее сочетался с подкреплением (например, пищей), то его предъявление облегчит выработку инструментальной реакции (например, побежки), подкрепляемой пищей (см., например, [95], равд. 9.1), и поэтому мы говорим, что он обладает свойством вызывать мотивацию. Однако для процесса дифференцировки необходимо, чтобы раздрая«итель подкреплялся в одной ситуации и не подкреплялся в другой (о некоторых исключениях см. в работе [23441).
В противоположность атому для появления свойства вызывать мотивацию обычно считается достаточным (см. [22771) простое сочетание двух раздражителей, Однако совершенно не известно, действуют ли во всех этих трех случаях (при реакции на условный раздражитель, при различении и при побудительно-мотивационном эффекте) разные механизмы или нет. Конечно, те случаи, когда внешние раздражители вызывают ответ, влияя на эндокринный фон, мо»кно четко отделить по способу действия от случаев, когда реакция выаывается непосредственно. Однако следует помнить, что один и тот л«е раздражитель может и непосредственно вызывать реакцию и приводить (прямо или косвенно) к изменениям во внутреннем состоянии. Например, раздражители, исходящие от только что вылупившихся птенцов, не только вызывают родительское поведение у обыкновенных чаек [Багие г»й'- биидиг), но и приводят к прогрессирующему уменьшению «готовности» насиживать [2[71.
Здесь мы будем говорить о роли раздражителей, оказывающих непосредственное влияние на реактивность к другим раздражителям, пе касаясь вопроса о механизмах этого влияния. Эффект этих раздражителей может быть обусловлен непрерывным прямым воздействием яа органы чувств нли тем, что они вызывают устойчивые изменения в центральной нервной системе и в гормональном состоянии организма. Результатом их действия может быть и повышение, и понижение реактивности.
Долговременные эффекты «подкрепления» мы рассмотрим в гл. 24. Усиливающие влияния Об одном случае такого влияния, когда стимуляция от увеличивающегося зоба усиливает готовность взрослых горлиц, имеющих соответствующий опыт, к выкармливанию птенцов, мы уже говорили часть зх. изучвния пвичинных связки (см. равд. 10.1); в атом случае местная анестезия области аобе снижает реактивность И481]. Пока еще нельая точно определить значение внутренних сенсорных стимулов для реактивности млекопитающих прн пищевом, питьевом или половом поведении.
Хотя, по-виднмому, ясно, что сокращения желудка коррелируют с субъективным чувством голода у человека, оки не являются необходимыми для проявчения у взрослых млекопитающих пищевого поведения. Тсанг [2429] удалял основную часть желудка у 7 крыс и затем исследовал их активность и выполнение реакции в лабиринте. В течение первых 5 дней реакции в лабиринте у оперированных животных мало чем отличались от реакций крыс в контроле, но в последующие 2 дня у оперированных крыс уровень мотивации стал очень низким и их активность уменьшилась. Бэш И61, 162] подошел к этой проблеме по-иному. Он перерезал у крыс блуждающий нерв и разрушал симпатические нервы, и хотя крысы вполне оправились от операции, первое время многие из ннх отказывались принимать пищу и некоторые погибли от голода.
У крыс, которые выздоровели и прибавили в весе, появились явные отклонения в суточном ритме пищевого поведения. Бэш предположил, что сокращения зкелудка играют важную, но не главную роль в пищевом поведении; их могут заменять другие факторы. Морган и Морган [1783] обнаружили, что прн резекции блуждающего нерва эффект усиления голода при введении инсулина не только не снимается, но даже увеличивается. Онн объяснили это тем, что уровень сахара в крови как показатель состояния насыщения органиама — более важный фактор в контролировании ощущения голода, чем сокращения желудка.
Этот вывод согласуется с весьма многочисленными данными о том, что часто потеря веса определяет последующее усиление поглощения йнщи [292]. Этн исследования показывают, что стимулы от желудка играют существенную роль, но не являются определяющими для процесса еды в норме. Точно так же периферическая стимуляция иа ротовой полости и глотки не обяаательна для инициации питьевого поведения. Сигналы водного дефицита в аначительной степени поступают от центральных осморецепторов (см., например, [2453], а также раздел 10.3). Сходные данные получены относительно полового поведения. У самок крыс сохраняются нормальные реакции, характерные для спаривания, и после удаления нли денервации матки и влагалища [119], а у самок кошек — после денервации половых органов [124].
У самцов крыс, у которых были удалены семенники,' предстательная железа и семенные пузырьки, после введения андрогенов восстанавливается нормальное половое поведение [183, 210]. Поведение самон крыс после удаления молочных желеа говорит о том, что у этого вида наполнение желез не является критическим фактором в управлении материнским поведением [1766].
Подобные эксперименты показывают, что импульсация от некоторых органон, в норме связанная с реакцией, может быть необяза- 10. Влияниж ГОРИОнОВ и РАздРАИ[ителвй ВЕ( тельной для атой реакции. Однако результаты этих экспериментов не говорят о том, что такая импульсация не имеет никакого значения. В других опытах было показано, что некоторые пока не установленные особенности состояния голода и жажды могут действовать как сигналы для реакции при дифференцировке. Однако неизвестно, центральные зто сигналы или периферические. Например, Халл [И84] показал, что крыс можно обучить выбирать один из двух возможных путей, когда онн голодны, н другой путь, когда они испытыва)от жажду, хотя зта реакция вырабатывается медленно, а выполнение ее йз [2ОО я" ад й % ООО $60 3ю 2О О 2 4 Ю 8 10 О 2 4 О О 1ОЕа Оде.ке, ее)я Орее(л, ед)л А Б Рие.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
