Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 57
Текст из файла (страница 57)
Раздражение самой ретикулярной формации может оказывать как облегчающие, так и тормозные влияния на ответы кортикальвых клеток (см., например, И81). 9. СВОЙСТВА МОТИВАЦИОННЫХ ПЕРЕМЕННЫХ 243 Ретикулярная формация получает сигналы не только от главных сенсорных путей„по так;ке из коры, лимбической системы, базальВых ганглиез и мозжечка. Так, у обезьян при электрическом раздражении коры могут возникать ответы в ретикулярной системе; ата реактивность носит в основном диффузный характер, но имеются некоторые данные о ее специфичности.
Локальное раздражение коры благодаря его воздействию на ретикулярную систему может привести к активации всей коры. На ретикулярную систему оказывает влияние и гормональный статус животного. Сойер (цит. по Деллу [535]) изучал влияние инъекций эстрогена и прогестерона на порог электрического раздрая«ения ретикулярной формации у самок кроликов, используя в качестве критерия коркоаую «реакцию пробуждения».
Сойер наблюдал снижение порога на 10«й«по сравнению с первоначальной величиной при появлении характерного для эструса поведения. Таким образом, создается впечатление, что определенные гормоны, действуя через ретикулярную систему ствола мозга, могут влиять на реактивность коры. Сигяалы из ретикулярной системы поступают не только в кору больших полушарий, но и в кору мозжечка, ствол мозга и спинной мозг. Эти сигналы оказывают облегчающие и тормозные воздейстВия на поток афферентных импульсов. Ростральные отделы ретикулярной формации усиливают спинальные рефлексы и произвольные дзия«ения, а каудальные отделы оказывают тормозное влияние.
Например, у кошки реакция отдергивания лапы от металлической пластинки при ударе электрическим током ускоряется, если увеличиВать сеасорный приток илн проиаводить непосредственное раздра.кение ретикулярной системы [1232). Хотя прежде считали, что ретикулярная система лишена какой бы то ни было специфичности, уже накапливаются данные о наличии и ней дифференциации. Например, некоторые ее клетки обладают реактивностью к одним раздражениям и не отвечают на сигналы других модальностей. Кроме того, передняя часть, расположенная в тала- мусе, имеет более сложную структуру, чем остальные, и ядра в ней соединены со специфическими участками коры (см., например, [1261[). Связи между корковыми и подкорковыми структурами явно очень сложны, и корковая «реакция пробуждения« представляет собой, Вероятно, грубое проявление одной из фупкций этой системы (ср. равд.
6.3). Апорфное строение ретикулярной системы с ее обширнымн и диффузными связями между нейронами чрезвычайно затрудняет идентификацию ее отдельных функциональных комплексов. !1 атом плане весьма многообещающими являются исследования с применением химических веществ, избирательной чувствительностью к которым обладает эта формация (см., например, [872, 873[). Ливингстон и др. [1551) описали роль ретнкулярной системы как «посредника» между всеми частями нервной системы.
Хотя осознание важности ретикулярной формации привело к тому, что мы стали гораздо лучше понимать деятельность мозга, зто чАсть ы. изучение пРичинных связеи пока еще не дает нам возможности решить проблему мотивации. Кажущееся неспецифичным действие ретикулярной формации часто приводилось в качестве подтверждения концепции общего побуждения (см., например, (975)), но имеющиеся в настоящее время данные не позволяют принять зту концепцию. Имеются убедительные свидетельства в пользу того, что ретикулярпая формация влияет на сенсорноперцептивные механизмы и время реакции и что функционально интегрированное поведение возможно лишь в том случае, если активность етой системы не выходит за известные пределы.
Но пока еще пет никаких удовлетворительных данных о том, что повышение активности ретикулярной формации внутри зтих пределов приводит к повышению интенсивности или частоты появления специфических поведенческих актов. Можно лишь утверждать, что любые неспецифические аспекты функционирования ретикулярной формации не противоречат теории общего побуя'дения, но зто еще не означает, что она необходима для их объяснения.
Другое предполоязение, состоящее в том, что ретикулярная формация действует как гомеостат, регулирующий связи между входом и выходом (1528), такязе еще не нашло подтверждения. Роль ретикулярной формации в контролировании сенсорного притока все еще остается невыясненной (см. гл. 6). 9.5. ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ ОБ ОБЩЕМ И СПЕЦИФИЧЕСКОМ ВЛИЯНИЯХ СЕНСОРНОГО ВХОДА И МОТИВАЦИОННЫХ ФАКТОРОВ В заключение следует сказать, что имеются четкие данные о том, что правильная интеграция поведения требует, чтобы уровень упорядоченного сенсорного притока не выходил за известные пределы.
Вместе с тем нет никаких явных доказательств того, что на интенсивность поведения влияют в равной мере все мотивационные факторы и действующее в данный момент раздрансение, как того требует гипотеза общего побуждения. На основании тех данных, которыми мы располагаем, резонно предположить, что в известных пределах интенсивность любого данного типа поведения зависит только от мотивационных факторов, более или менее специфичных для етого поведения, и что другие факторы имеют относительно небольшое значение. Насколько общим или специфическим может быть влияние любого специфического стимула нли мотивационного состояния, можно установить только опытным путем. 9.6.
ВЫВОДЫ 1. Вбльшая часть факторов, влияющих на поведение животных, имеет ограниченную сферу действия; они влияют лишь на какие-то определенные типы поведения, не затрагивая других. Однако есть данные, свидетельствующие о наличии и более общих аффектов. Некоторые теоретики используют концепции побуждений, специфичных для отдельных типов поведения, другие же постулируют «общее ». СВОЙСТВА МОТИВАЦИОННЫХ ПЕРЕМЕННЫХ побуждение», которое, как предполагается, «активирует» все типы поведения, имеющиеся в репертуаре животного. 2. Некоторые данные, полученные при исследовании вааимосвязей между голодом, жаждой, страхом и половым поведением, говорят о том, что их можно было бы описать с помощью «общего побуждения», но в большинстве случаев возмол«ны н альтернативные объяснения. 3.
Разные виды сенсорной информации, поступающие в организм, взаимодействуют между собой. 4. Изменения рааличных Физиологических показателей (например, электрическое сопротивление кожи, частота сердечных сокращений) коррелируют со многими видами активности и могут быть испольэованы как покаэатели «уровня активации» животного. Применимость атой концепции ограниченна, так как во многих случаях корреляция между раэличными покаэателями невысока. 5. Понятие «уровень активации» не всегда соответствует понятию «общее побуждением 6.
Целый ряд различных данных покааывает, что если сенсорный приток выходит за известные пределы, это приводит к ухудшению реактивности организма и нарушениям выполнения выработанных реакций. Животное ведет себя таким образовц чтобы сенсорный приток оставался в этих пределах. 7.
Мотивационные факторы могут оказывать влияние на уровень раздражения, при котором у животного можно вызвать выработанную реакцию. 8. Ретикулярная формация ствола моэга оказывает общее влияние на поведение, н для функционирования других частей мозга необходимо, чтобы активность ретикулярной формации оставалась в известных пределах. Однако данные, полученные при исследовании этой системы, можно объяснить, не прибегая к теории общего побуждения. ГЛАВА 10 ВЛИЯНИЕ ГОРМОНОВ И РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ В этой главе мы не будем касаться вопроса о побуждениях (см.
гл. 8 и 9), а рассмотрим дзе категории независимых переменных, которые могут быть описаны как «мотивационные факторы» (см. гл. 8), а именно гормоны и раздражители. Мы ограничимся обсуждением данных, касающихся обычно изучаемых видов активности (пищевого и питьевого поведения н различных аспектов репродуктивного поведения). Вопрос об общности принципов мотивации этих и других видов активности мы рассмотрим позже (гл. 15). 108. ГОРМОНЫ В большинстве работ по влиянию гормонов на поведение рассматривается репродуктивное поведение, и в этом случае проблема определена наиболее четко.
О влиянии гормонов на репродуктивную активность позвоночных говорят следующие факты (484, 2662). $. Появление репродуктивной активности коррелирует с увеличением эндокринных желез и усилением их секреторной активности. У многих я'ивотных, размножающихся в определенное время года, как раз в период репродуктивной активности происходит увеличение половых желез и определенные клетки начинают выделять секрет. Буллог (375) показал, что проявление различных элементов репродуктивного поведения у скворца (о'1игпиз ии)багьз) связано с увеличением половых желез в начале года — обычно птицы этого вида размножаются весной.
В Великобритании гнездятся две расы скворцов. У представителей одной из них (оседлой) половые железы развиваются не только весной, но и осенью, что также связано с увеличением половой активности. У другой расы, которая осенью улетает далеко на юг, осеннего развития половых желез не происходит и соответственно отсутствует половая активность в это время года. 2. Частота и интенсивность полового поведения после гонадзктомии уменьшается. Однако скорость этого уменьшения значительно различается у равных видов. 3.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
