Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 52
Текст из файла (страница 52)
Поэтому в конечно»с итоге применение электрического тока могло привестикак к увеличению, так и к уменыпекию общего количества съеденных жертв, причем последнее было более вероятным при более высокой интенсивности раздражения. ' Значение этих терминов разъясняется в разд. 15.6. чАсть гь иэхченив пгичиниых связви Хотя результаты этих опытов как будто совместимы с гипотезой общего побуждеяия, возможны и другие объяснения.
Например, раздражения, вызывающие страх, могут также вызывать вегетативные периферические симптомы. Некоторые нз этих симптомов, такие, как»сухость в горле» у наземных животных, могут влиять на акт глотания. Гипотеза о том, что боль и страх влияют на прием пищи и воды через эти периферические симптомы, по-видимому, маловероятна [2244], однако ее нельзя совсем отбросить. Возможно также, что последствия электрического раадражения влияют на побудительное значение пищи, а не на состояние побуждения животного. Стронгмен 12305] наблюдал, что при кратковременном (3 с) раздражении крыс электрическим током (2,6 ИА) в течение последующего часа прием пищи возрастает, а при более длительном (30 и 300 с) раздражении уменьшается. Однако если в пищу подмешивать хинин, то ее потребление уменьшается при любой продолжительности раздражения.
Стронгмен подчеркивает, что если электрическое раздражение влияет на яаков-то общее состояние, как, например, состояние «беспокойства», которое в свою очередь влияет на другие виды поведения, например на поедание пищи, то можно было бы ожидать, что в результате раздражения потребление пищи возрастет независимо от того, был ли испорчен вкус нищи или нет. Поэтому Стронгмен говорит о взаимодействии между свойством пищи вызывать побуждение и состоянием беспокойства — взаимодействии, которое можно рассматривать как пороговый механизм.
При небольшом беспокойстве порог понижается, так что при положительном побудительном мотиве реакция усиливается, а при отрицательном ослабляется. При более сильном беспокойстве, когда прием пищи уменьшается, даже если ее вкус не изменен, по мнению Стронгмена, побуждение голода временно блокируется. В других случаях определенную роль может играть подкрепление. Стерритт (22831 провел исследование, в некоторых аспектах сравнимое с исследованием Тугендхзт. Он изучал влияние электрического тока на пищевое поведение голубей. Электрическое раадраженне длительностью 5 с наносилось один раз в минуту, и птица не могла своим поведением влиять на его предъявление. При электрическом раздражении подопытные птицы съедали больше, чем за такое же время контрольные. Однако, когда ток выключали, подопытные голуби начинали есть меньше, чем контрольные и в результате меньше съедали в целом.
Усиленное поедание корма во время электрического раздражения было интерпретировано как формирование»предрассудка» !22261, т. е. клевание корма подкреплялось тем, что оно приводило к исчезновению электрического раздражения (см, тапже [723, 22841). Наконец, следует отметить, что удар электрическим током является чрезвычайно искусственной формой раздражения; возможно, что он оказывает иные воздействия, а не только болезненные, особенно при низких интенсивностях тока (Бнч, личное сообщение).
9. свойстВА мотиВАционных переменных 225 Влияние голода и жажды на реакции испуга и избегания Данные по этому вопросу довольно протиноречнвы. В первых сообщениях было показано, что крысы, когда онн умеренно голодны или испытывают кажду, бегут быстрее, чтобы избежать боли и страха, чем в тех случаях, когда опи сыты. Даже безусловная старт- л4 ч. гп Ф К 75 И 72 г 3 0 Л о 4 а б 7 б л 7о 77на рлыита Рос. Ву. Величина старт-реакции у крыс в вавнснмастн от кх ыотквацвн (страх, спльный голод, отсутствие страха, неснльный голод, отсутствие голода н комбннвгюн этих ыоткввцнй) [357[. Оценнвалесь стерт-реекдвп ве пнсталетный выстрел; састаннпе страхе ныеыввлв предаерптельно однократным алектрпчеекпм реедреженнем е день в асетаваеке опыта.
1 — страх + лвшепне пищи в течепве 46 ч, 11 — страх ч лншенне ппщв в теченве 1 ч; 111 — лншенве пищи в тачанке 46 ч; 1т — лвшепве пжпв в течепве 1 ч. Па асн авсввса отлажены последовательные днв, в каждый ве которых проводилось по 2 альме. реакция, возникающая при громком шуме, резче проявляется у голодных крыс с ранее выработанной реакцией страха, чем у крыс, только голодных или только обученных соответствующим образом. Кроме того, у голодных животных старт-реакция выражена сильнее, чем у недавно поевших (рис. 87) (Ыериман, цит. по Брауну [3571). Однако Гриффитс [8841 нашел, что голод понижает реактивность к электрическому раздражению, а согласно данным Р. Бланшар и Д. Бланшар [2701, голодные животные при электрическом раздраже- часть 1ь изучкник пРичинных сВязей 226 нии меньше кричат, нопрыгаюти вздрагивают не меньше, чемсытые.
Несомненно, разноречивость этих данных хотя бы отчасти обусловлена различиямн в длительности предварительного голодания и в других условиях опытов, Положительные результаты таких экспериментов труд»ше объяснить специфическими периферическими влияниями, чем результаты акспериментов, описанных в предыдущем разделе; однако и в это»1 случае не исключена вероятность того, что периферические изменения (например, сухость в горле), общие для голода (или жажды) и беспокойства, могут действовать как условпью раздражители для старт- реакции.
Влияние страха, беспокойства и активности и» половое поведение Не только »китайские наблюдения, но и многие экспериментальные данные говорят о том, что раздражения, вызывающие страх или беспокойство, определенно оказывают влияние на половое поведение. Бич и др. [196] показали, что электросудорожпый шок понижает скорость, с которой салщы крыс приходят в половое возбуждение.
Например, затягивается период перед началом спаривания и дольше длится процесс восстановления после эйякуляции. Однако в то же время повышается реактивность к раздражениям, возникающим во время спаривания: повышается частота интромисснй, уменьшается число иптромиссяй перед каждой эйякулйцией и увеличивается число эйякуляций за время опыта. Рассмотрев различимо возмон1ные объяснения, авторы пришли к выводу, что скорее всего наблюдаемые явления можно приписать влиянию шока на вегетативную нервную систему с последу1ощим влиянием па половое поведение. В более поздней работе Бич и Фаулер [195[ нашли, что беспокойство, порожденное «знанием» об ударах током в данной обстановке, уменьшает силу или продолжительность половой стимуляции, необходимой для того, чтобы вызвать эйякуляцию у самцов крыс.
Подобпып эффект появляется, если слабое (но пе сильное) электрическое раздрая«ение подавать ка1кдый раз, когда самец делает садку вэ самку. Берфилд и Сакс [127[ также нашли, что электрическое раздражение оказывает поло1кнтельное влияние на самцов крыс при спаривании. Свои результаты они интерпретировали в понятиях «общего побуждения». Ларссон [1450), также исследовавший половое поведенио у крыс, нашел, что если во время опыта дважды на 1 мин брать крыс в руки, прерывая последовательность действий при спаривании, то зто приводит к повышению половой активности и понижению числа интромиссий до первой зйякуляцин у самцов старшего возраста, но не влияет на молодых самцов.
Ларссон предположил, что отсутствие эффекта у молодых животных обусловлено тем. что их половая активность и без дополнительной стимуляции проявляется в макси- З. СВОЙСТВА МОТИВАЦИОННЫХ ПВРНМЕЕЕЕ>Ь|х 227 мальной степени. Кроме того, Ларссон ссылается на ранее проведенные исследования, показывающие, что половая активность старых самцов повышается в периоды общей активности в течение суточного цикла и при групповом содер>канин (см. так>еее [1445[). Влияние голода на половое поведение Джермон и Джерол [1259[, используя определенную систему количественных оценок, не наблюдали повышения половой активности у морских свинок в результате лишения пищи.
Санс [2090[ обнару>ееил незначительное подавляющее влияние голода на половую активность крыс, хотя даже после 8 — 9 дной голодания 11 из 16 самцов зйякулнровали и не проявляли заметных иаменений в большей части аспектов полового поведения. Влияние половых факторов на пищевое и питьевое поведение Имеются данные, что самки крыс, обученные бегу в лабиринте в состоянии голода или жажды, будут бежать быстрее, если проводить пспытания после того, как под влиянием введенных гормонов опи пришли в состояние эструса (Фелсингер, цнт.
по Миллеру [1742[); однако такого рода исследования, по-видимому, больп>е не повторялись. Во всяком случае, эти данные следует иметь в виду, рассматривая результаты многочисленных исследований, показывающих изменение активности животных в беличьем колесе и других типов поведения на разных стадиях астрального цикла. Эти результаты говорят о том, что астральный цикл сопрано>кдается глубокими измененкями в физиологии и поведении, выходящими за пределы изменений половой возбудимости. Хотя корреляцию между скоростью побежки к пнщо и половым возбуждением можно интерпретировать как результат влияния половых гормопов па «общее побуждение», по-прежнему остается вопрос, насколько общим является этот аффект.
Влияние условнорефлекторного страха на старт-реакцию Как указывалось выше (рис. 87), установлено, что страх увеличивает амплитуду старт-реакции. Однако Курц н Знгель [1428[ нашли, что у крыс величина старт-реакции на громкий звук повышалась при подаче условного раздражителя, предварительно сочетавшегося с электрическим раздражением; если >ке условный раздражитель сочетался с электрическим раздражением спины, то никакого усиления старт-реакции не происходило. Исходя из этого, Курц и Зигель предположили, что первый результат обусловливается изменением позы, ослабляющим электрическое раздражение конечностей.
ЧАСТЬ Ы. ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ В концепции Халла все физиологические потребности и раадражители рассматриваются как способствующие общему побуждению, которое в свою очередь влияет на поведение в целом. В принципе ни одно из только что приведенных исследований не дает убадительных доказательств этой гипотезы, потому что в каждом случае оценивалось влияние не более чем на два типа поведения. Полученные данные показывают, что физиологические потребности или раздражители, при нормальных условиях связанные с одним типом поведения, могут усиливать и другие его типы, хотя и не всегда.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
