Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 47
Текст из файла (страница 47)
8 свою очередь Крамер предположил, что в ориентации при возвращении домой есть два независимых этапа: сначала птица определяет местоположение о) посптельпо дома с помощью каких-то не известных нам способов, а затем пользуется солнцем как компасом, чтобы Рис. 8о. Диаграмма пзмевевпп «солпечпой дуги» прп перенесения птицына юг и запад от дома (полдекь по «домашкему» времеви) ~1В>В>)(. Вьшотп салвца в высшсв т»чкп дуги (В) будет прсяыш пь (и > у>о > т ) >а>гпту солнца в полдевь дама (С). угол иаилояа дуги Ь тоже упг.ишится Голш.г прп»ток >«и >гя яа меиыиса рас»ояяяо 9, чем дама ягипа дал>яка ирслс>апи>ь гсгс чуя уп» го>у, и >р аолируяиаблш>ысмое движеяие солица е точке Л. и пгио>пшть путь сопи >, ы>тапа и яака.
выбрать направление к дому. Такое предположенио частично под(веря дают эксперименты с «перестановкой» внутренних часов голубей с помощью искусственного режима освещеклп, опере кающего (стественный цикл или отстаюп(его от него. Изменения в ориентации в результате этих изменений оказались такими, какие моя(но Г>ыло предвидеть, если считать, что голуби используют солнце только как компас, а свое местоположение определяют каким-то иным способом (2128(. Однако Мэттьюс [1679, 1680] показал, что многие из трудностей, па которые указывает Крамер, возникают из-за тенденции птиц вна- чхсть н. Нзучинив пРичинных сВязей чале выбирать какое-то определенное начальное направление, обычно характерное для стаи или популяции (см.
выше). К тому я<е в некоторых случаях птицы могут отклониться от направления к дому, выбрав сначала направление, которое приводило их домой в предыдущих случаях [846). Кроме того, Мейер [1711, 1712! показал, что голуби способны обнаруя<ить даже столь медленное движение, как движение солнца по небосводу (по-видимоъ<у, этой способностью обладают также крабы П152)) Мэттьюс (см., например, [1680)) очень убедительно ответил на большинство критических замечаний Крамера, н сейчас не вызывает сомнений, что навигация по солнцу действительно существует.
Однако вопрос о том, какие именно параметры движения солнца для этого используготся, до сих пор не решен Пенниквик П910) внес ряд исправлений в схему Мэттьюса, устранив тем самым некоторые трудности. Он предположил, что птица измеряет высоту солнца и скорость изменения высоты. Это утверждение Пенниквика устраняет главные трудности гипотезы «солнечной дуги», поскольку требуемая точность наблюдения здесь гораздо меньше.
До сих пор, однако, нет данных, которые позволили бы точно решить, какая из двух гипотез верна. Было высказано предполоэкение, что ночные мигранты проявляют подобные я<е навигационные способности, ориентируясь только но звездам. Однако в атом случае данные гораздо менее убедительны. Хотя ясно, что птицы способны выбирать определенное направление, ориентируясь по звездному небу (см. стр. 201), утверждения, что этого вполне достаточно для навигации, сделаны главным обрааом,на основании экспериментов в планетарии [2104). Число птиц, на которых ставили зги опыты, очень невелико, и интерпретация результатов подверглась резкой критике со стороны Уоллраффа [2491) и Шмидт-Кенига [2130). Большинство исследований чувства дома проведено на птицах, однако сходные явления были найдены и у других видов. Результаты исследований чувства дома у мышей с обзором более ранних работ по млекопитающим можно найти в статьях Линденлауба П525, 1526[ и Бове [303, 304).
Ориентацию летучих мышей исследовал Мюллер [1815). Кроме того, имеются данные по ориентации ящериц [707[, жаб [693, 1035[, тритонов и лягушек [694, 1438, 1439) и рыб [317, 319, 2166, 2634). Для ориентации лососевых рыб большое значение имеет чувствительность к химическому составу воды в родных реках [956). 7Л. ВЫВОДЫ 1. Первый шаг в анализе ориентации — зто идентификация параметров раздражителей, по которым происходит ориентация. 2. Способы, с помощью которых животные корректируют свое положение относительно источника раздражения, можно рааделить на 7. ОРиентАция кинезы и таксисы.
При кинезе тело не получает специфической ориентации и раздражитель вызывает только изменения в скорости локомоции или в частоте поворотов. Таксис предполагает также ориентацию тела. Различные типы таксисов охарактеризованы в книге К|она и совместной работе Френкеля и Ганна. 3. Для описания работы механизмов, лежащих в основе ориентирующих двнжеиий, полезно применять понятия теории систем управления. 4, Чувство дома у птиц и их перелеты составляют особенно сложную группу проблем, поскольку в данном случае ориентирующие раздрая;ители пока не идентифицированы.
Кроме того, у птиц часто встречается не простая ориентация, а целенаправленная навигация. ГЛАВА 8 ИЗМЕНЕНИЯ РЕАКТИВНОСТИ К ПОСТОЯННОМУ РАЗДРАЖЕНИЮ. ОГРАНИЧЕНИЯ КОНЦЕПЦИИ йПОБУЖДЕНИЯ» Данное раздражение не всегда вызывает одну и ту же реакцию. При постоянной внешней ситуации изменение реактивности животного можно приписать изменениям его внутреннего состояния. В этой и последующих главах мы рассмотрим природу этих изменений, На практике изменения реактивности выявляются при разных обстоятельствах. Во-первых, при предъявлении одного и того же раздражителя в разных ситуациях ответная реакция изменяется. Весной и в начале лета живущий в клетке самец зяблика реагирует на чучело самки, поставленное в позу выпрашивания (рис.
2), весьма пылким ухаживанием, часто с садками и эйякуляцией; если же дело происходит зимой или если самец только что спаривался, то это же чучело вызовет самое большев — лишь очень слабую реакцию. По-видимому, в последних двух случаях внутреннее состояние самца иное, нежели весной, когда самец в течение некоторого времени не спаривался. Во-вторых, при постоянных внешних условиях можно наблюдатьизменения в частоте и интенсивности реакции; например, у болыпой синицы нет равномерного чередования периодов пения и пауз, ее песня слагается нэ ряда элементов, сложное распределение которых во времени никак не удается связать с изменениями в среде; структура песни, видимо, является следствием внутренних изменений. В-третьих, сила раздражения, необходимая для того, чтобы вы'звать реакцию данной интенсивности, изменяется во времени; например, чем дольше животное было лишено пищи, тем менее аппетитный корм может вызвать у него реакцию.
В-четвертых (это тесно связано с прочими пунктами), в различные моменты времени животное избирательно реагирует на разные категории раздражителей: иногда это раздражители, которые указывают на пищу, иногда — на места гнездования или на полового партнера и т. п. Наконец, интенсивность неприятного раздражителя, какую животное может выдержать, или препятствие, которое животное может преодолеть, меняется со временем: чем дольше крыса была лишена пищи (в известных пределах), тем сильнее должно быть электрическое напряжение на сетке, ведущей к кормушке, чтобы воспрепятствовать ее стремлению подойти к корму.
Природа внутренних изменений, от которых зависят такие изменения в реактивности, обычно рассматривается как часть проблемы «мотивацинм Другие аспекты атой проблемы, такие, какнаправленность поведения и объединение отдельных ответов в функциональ- 8. ИЗМЕНЕНИЯ РЕАКТИВНОСТИ К ПОСТОЯННОМУ РАЗДРАЖЕНИЮ 299 ные последовательности, будут рассмотрены в гл.
25. Здесь мы коснемся только следующих вспросоз: почему животное сильнее реагирует на данное раздражение в какие-то определенные моментьг, почему животное иногда реагирует на одно раздражение, а иногда иа другое; что определяет начало и конец каждого типа активности; чем вообще обусловлена активность животного? Обычно изменения поведения, называемые «мотивационяыми», являются временными илн обратимыми, н это отличает их от более стойках изменений, связанных с «обучением».
Практически как кратковременные, так и долговременные изменения могут быть следствием одних и тех э«е поведенческих реакций: если чучело самки зяблика вызвало у самца половое поведение, то хотя бы на короткий срок после этого реактивность самца понизится, зато потом возникает длительное повышение реактивности на подобные же чучела. В сущности, нет никакого единого мнения о том, какие изменения в поведении следует описывать под рубрикой «мотивация», и мы не намерены пытаться дать соответствующее определение. В общем мы будем относить к атой категории изменения в силе реакции или реактивности, которые хотя и обратимы, но сохраняются более чем 1 — 2 с.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
