Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 43
Текст из файла (страница 43)
Результаты намерения могут поступать в систему, где будут сравниваться с некоторой контрольной величиной (т. е. золльвертом), определяемой центрально. В атом случае могла бы действовать сйстема управления типа той,что изображена на рис. 71. В основных чертах она сходна с системой, которую мы рассмотрели в гл. 5 в связи с реакциями на относительное движение (см. равд. 5.3). В обоих случаях движение зависит от сравнения между входом и золльвертом, причем их величины могут меняться независимым образом.
Например, если у родственных видов полон(ение тела ааметно различается, то это различие может быть обусловлено введением петли обратной связи. Некоторые костистые рыбы при плавании часть гь иэучкние пгнчипных сэязгй держатся так, что голова у них поднята выше хвоста; таким образом. продольная ось почти всегда наклонена к горизонтали. Исследование перепончатого лабиринта у таких рыб и наблюдение за их поведением в центрифуге показывает, что механизмы, обеспечивающие это положение тела, различаются у разных видов.
У ТЬауег~а оИ~диа, когда рыба находится в нормальном наклонном полон»енни, отолиты ориентированы горизонтально. Таким образом, можно считать. что наклонное положение тела обусловлено особой ориентацией отолитов. Центрифугнрование не может повлиять па вход от рецепторов направления силы тяжести. И действительно, рыба сохраняет неизменным полон»ение тела при возрастании силы тяжести до 2,2 д. У РоесйоЬгусоп едиег степень наклона к горизонтали изменяется с возрастом. Их отолиты ориентированы параллельно продольной оси тела, т.
е. в нормальном положении онн направлены под углом к горизонтали. В центрифуге при увеличении перегрузок зти рыбы принимают более горизонтальное полок;ение. Изменение веса отолита вызывает изменение силы сигнала от рецептора и, тем самым, изменение положения тела. Следовательно, у этого вида наклонное положение тела есть следствие изменения в»гравитациоппой системе» обратной связи, подобно тому как реакция светового компаса есть следствие изменения ориентации муравья )818]. Аналогично, когда направление ориентации с помощью менотаксиса различно у разных особей или групп особей одного вида, эти рааличия также проще представить как следствие изменений в установке управляющей системы, чем изменений природы самого механиэ»га.
Например, представители различных популяций полу- сухопутных бокоплавов Та)»угиа стремятся двигаться под прямым углом к своему родному берегу. Поскольку предпочитаемое направление не зависит от индивидуального опыта, эти популяциокные различия, по-видимому, детерминированы генетически [1894]. Напротив, у крабов — представителей рода 6оториг — такие различия .вырабатываются индивидуально ]2154). Выделение таких категорий, как тропотаксис, телотаксис и менотаксис, перестает быть полезным, когда мы начинаем исследовать их в терминах теории систем управления. Это очевидно хотя бы из анализа менотаксиса у муравья гогт1са ги)а, проведенного Джепдером (см, стр.
173). Ориентация в направлении источника стимуляции или от него — ато лишь частный случай ориентации под углом к источнику стимуляции. Если угол ориентации изменяется, как в тех случаях, когда животное, ориентирующееся по солнцу, делает поправку на движение солнца по азимуту и таким образом выдерживает постоянный компасный курс (см., например, )264, 747, 1250]), то вероятнее всего, что это изменение следует приписать соответствующему изменению в установке, а не последовательному включению новых механизмов менотаксиса. Для того чтобы танцу движения ориентации были эффективными, влияние внешнего стимула на иаменение направления должно быть относительно неза- т.
ориннтхция з87 висимым от его интенсивности; однако это требование расходится с тем, что мы наблюдаем, например, прн дорсальной световой реакции (см. равд. 7.2; [125([). Особый интерес представляют случаи, в которых может происходить переключение от ориентации с помощью одной сенсорной модальности к ориентации с помощью другой.
Например, если муравей (гГтуглтгса зр.) или жук (Сео7гирез зр.) сначала двигкется по горизонтальной плоскости и ориентируется по свету, а затем движется по вертикальной плоскости и ориентируется по направлению вне. 72, Орконтаггнк рена сигтеае на нсртнка иной поверхности в разное время анк [267[. Крестик указывает есреанееэ панраваенке. силы тяжести, то ориентация во втором случае будет определенным образом связана с ориентацией в предыдущей ситуации.
сгто свидетельствует о том, что здесь действует общий механизм еустановки» направления 'относительно раздражителей обеих модальностей, контры.чнру!ощих зги реакции [264, 266, 2473, 2474[. Клоп г'"егга сиггелз ориентируется всегда на юг, по солнцу. Он учитывает передвиягение солнца,и когда он ориентируется по искусственному источнику света в лаборатории, угол между осью его тела и направлением стимула изменяется в течение дня. Насекомое поправляется влево от источника света утром, прямо на него в середине дня и вправо во второй половине дня. При ориентации по направлению силы тяжести на вертикальной поверхности наблюднются аналогичные суточные изменения — насекомое ползет вверх н вправо утром, вверх и влево во второй половине дня (рис.
72). часть гй, иэичинии пэичинных связки Сходство мея«ду периодическими иэменениями в ориентации по свету и по направлению силы тяжести, которые протекают параллельно суточным изменениям активности, наводит на мысль, что все ати три процесса имеют единый основной ритм, который сам определяется естественной сменой дня и ночи 12671. В таких случаях гипотеза о существовании центральной системы управления оказывается более рациональной, чем гипотеза о существовании специальных механизмов, контролирующих каждый «свою» реакцию менотаксиса (см.
также 1264, 7071). Точно так же у беоггирев ву1иаг«- смв имеются и суточный ритм активности, и ритм ориентации по солнцу; по-видимому, механизм менотаксиса связан с механизмом, обеспечивающим периодичность активности [7761. Способности к ориентации, подобные тем, о которых мы сейчас говорили, позволяют медоносной пчеле передавать сообщения о местонахождении источника пищи. Если сборщица обнаруживает кормушку в пределах 45 м от улья, то, воэвратившись, она исполняет иа сотах «круговой танец«с она быстро бегает, описывая круги, то и дело поворачиваясь и меняя направление. Окружающие танцовщицу пчелы вовлекаются в тянец и семенят эа ней, а через некоторое время это побуждает их к полету на поиски пищи в окрестностях улья.
Успеху поисков способствует воспринятый от танцовщицы запах пищи. Если кормушка расположена далее 45 м от улья, то нашедшая ее сборщица исполняет «виляющий» танец — она бежит, описывая полукруг, повторно пробегает по диаметру, описывает полукруг в другую сторону н т.
д. На прямолинейном участке (диаметр) пробега танцовщкца делает виляющие движения брюшком (рис. 73). В работе Фриша 17481 было показано, что этот виляющий танец дает информацию как о направлении к источнику вэятка, так и о расстоянии до кормушки. На расстояние укаэывает темп танца (чем далыпе источник вэятка, тем больше энергии эатрачено на полет к нему и тем медленнее темп танца) и, возможно, сопровождающий его звук, характеристики которого также изменяются в зависимости от расстояния до источника взятка 125571. Направление может указываться двумя способами.
Если танец совершается на горизонтальной поверхности, то направление прямолинейного пробега в танце указывает прямо па кормушку; если нсе, паи это бывает чаще, танец происходит на вертикальной поверхности сота, то угол между на« правлением прямолинейного пробега и вертикалью будет равен углу между направлениями на солнце и на источник взятка (рис. 74). Определить точность информации, передаваемой этим танцем, моя«но, помещая одинаковые кормушки на разных расстояниях или в разных направлениях от улья: число пчел, посетивших каждую кормушку в двух таких опытах, показано на рис. 75 '. ' В посл«дп«е время появились некоторые сомпаиия э точиости информации о направлении п расотояпап, передаваемой танцем (см. Джонсон 112731 и В«ииэр 125«81). т.
ОРиентАция 189 Эффективность виляющего танца не вависит от того, видно солнце или нет. Пчелы очень чувствительны к.ультрафиолету, а кроме того, они могут ориентироваться по плоскости поляризации света, приходящего от участков чистого, не закрытого облаками неба. Если / $ / 1 г т Ф Ъ 1 ! // ~ъ Ъ В Рис. гл. Сообщение о расстоянии до кормушки и о направлении к ней у медонос- ных пчел (А — Е-стадии виляющего танца) П48]. сборщице пришлось обогнуть какое-то препятствие и лететь от улья к кормушке обходным путем, то в танце она все равно покажет направление от улья к кормушке по прямой.
Поздние работы по этой проблеме рассмотрены Торном ~2375! и Линдаузром И5231; Линда- часть и. изучение пРичинных связей узр показал, что сходный, но более длительный танец используется пчелами-разведчицами при перелете роя в новое место. Описание механизма ориентации как управляющей системы, создающей приближение к «золльверту», помогает внести ясность в ряд других проблем. Как мы уже видели, когда ориентация контролируется билатерально симметричными органами, удаление одного из атих органов может нарупуить равновесие. Так, при удалении одного лабиринта у рыб и лягушек появляется стремление повернуться рис.
И. Сообщение о расстоянии до кормущнм н о направлении к ней у медоносных пчел )748), укааанма направлении по солнцу при танце на вертвкальноз поверхности сота (схема рнсунна танца на вертмкальном соте покаеана н камнем случае вниау слева). в направлении оперированной стороны )1378, 2148). У некоторых беспозвоночных ослепление на один глаз вызывает стремление повернуться в направлении интактной стороны (например, у личинок Ас)йиа и Ру)сулиа) )2151, 2152], что моясет вызвать вращение вокруг продольной оси тела. Односторонне ослепленная рыба плывет интактной стороной вниз )1121, 2149). Однако во многих случаях цакая асимметричная поза со временем исчезает — видимо, в этих случаях происходит «центральная компенсация> сенсорной асимметрии [1378, 2148). Так, у травяной лягушки (Яапа сетрогапа) нормальное 7.
ОРИКНТАЦИЯ полон(ение тела восстанавливается примерно через десять дней после ослепления на один глаз и приблизительно через три месяца после удаления одного лабиринта [12391. Это восстановление связано с раздражением интактного органа; у односторонне ослепленных животных восстановление затягивается„если световая фаза суточного цикла становится короче получаса. Аналогично восстановление у рыб после удаления одного лабиринта можно ускорить воздействием более гп а((0 1000 7500 гш г500 Расстояния, м 100 е и 50 н ф 50 м.
' гп 6 и 10 сап апп ггпп папа ( ~ гспа 5000 аааа 5ппп 1050-" ыг050 Рх Расстоянии ст улан, м Ряс. 75. Результаты двух опытов, показывающих точность сообщения медоносных пчел о расстоянии до кормушки (748). Кормушка находится з 700 (А) н ЗЕСС м (Б) от уаья.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
