Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 38
Текст из файла (страница 38)
Правда, при некоторых условиях такого направленного перемещения не будет происходить — это будет в том случае, если вероятность поворотов очень велика и животные поворачивают так быстро, что разница в вероятностях поворота при двнп;енин вверх и вниз по градиенту становится незначительной. Скорее всего ато может произойти, если: 1) на данном участке интенсивность раздражения слабо меняется; й) данное изменение раздражения вызывает лишь небольшое изменение частоты поворотов; 3) движение по субстрату происходит медленно; 4) частота поворотов высока. В таких случаях тенденция к движению вниз по градиенту будет слабой, и я~ивотное, вероятно, будет дзигатьсн по петляющей траек- чАсть «ь изучннив пзичиниых связки торин в каком-нибудь одном участке.
При этом может даже появиться тенденция к скоплению на участках с повышенной интенсивностью раздражения. Поскольку вероятность Длительного движения вперед в любом данном направлении будет тем меныпе, чем выше частота поворотов, животные будут дольше оставаться на участках с высокой интенсивностшо раздражения. Особи, попадающие на такие участки, будут оставаэься на них, и популяция будет постепенно перемещаться вверх по градиенту.
Таким образом, в отсутствие адаптации возможно клинокииетическое перемещение животных вверх или вниз по градиенту раздражения в зависимости от соотношения условий, перечисленных выше. Адаптация усложняет этот процесс. Если адаптация происходит сразу же, то эффективность стимулов различной интенсивности будет повсюду постоянной и частота поворотов не будет изменяться на протяжении градиента. Следовательно, не будет и клинокинетического перемещения, Однако при определенной степени адаптации она будет увеличивать тенденцию к смещению вниз по градиенту (2440) (см. стр. 163) — тенденцию, которая, как показано выше, может возникать и з отсутствие адаптации. Кроме того, при адаптации уменьшается «эффект ловушки», возникающий, если частота поворотов достаточно высока при данной скорости движения. По мере того как происходит адаптация, вероятность поворотов уменьшается, животное начинает «выпрямлять» траекторию движения и выбирается из ловушки.
Поэтому Девенпорт и др. (507) были правы, предполагая, что медленная адаптация может содействовать клинокинетическому скапливанию вблизи участков, где частота поворотов максимальна, хотя эти авторы не указали других условий, необходимых для того, чтобы это происходило. Математическая разработка вопроса принадлежит Патлаку И9021. Изменения условий среды часто вызывают изменение и в скорости движения (ортокинез) и в частоте поворотов (клинокинез). Сартис (23061 показал, что частично эти эффекты удается разделить и мно'гие трудности, связанные с измерением «частоты поворотов», можно обойти, если определять среднее расстояние, проходимое в единицу времени, и результирующее линейное перемещение.
Отношение этих двух величии (расстояние, пройденное в единицу времени/линейное перемещение) служит мерой нерегулярности траектории движения и для прямого пути равно единице. Если расстояние, пройденное в единицу времени, уменьшается, а отношение остается неизменным, то механизм является ортокинетическим. Если >ке отношение меняется, то механизм движения включает клинокинез; Широко известно описание того, как парамеция попадает в каплю подкисленной воды, данное Дженнингсом [1270). Двигаясь хаотично, парамеции достигают капли случайно.
Оказавшись в капле, инфузория поворачивает всякий раз, как достигает границы капли. Этот «фоботаксис» имеет по крайней мере внешнее сходство с кли- 7. Овивптьция нокинезом; изменение стимуляции при попадании в менее благоприятные условия вызывает не постепенное, а резкое увеличение вероятности поворота. Таксисы и поперечная ориентация При кинезах тело не имеет определенной ориентации относительно источника раздражения: пространственная связь с этим источником изменяется з результате количественных иаменений активности животного.
При таксисах же тело животного принимает определенное направление. Таксис может сочетаться с локомоцией и, таким образом, животное будет двигаться яо направлению к источнику раздражения, от него или под постоянным углом к нему. Употребление термина «таисие» иногда (но не всегда, см. равд. «Менотаксис«) ограничивается случаями с простыми раздражителями, причем для зрительных раздражителей предполагается, что восприятия Формы не происходит. Клинотаксис При клинотаксисе для ориентации тела не обязательно требуется, чтобы сам рецептор был способен различать, в каком направлении находится источник раздражения. Если рецептор неодинаково доступен для раздражителей, воздействующих на него с разных сторон, то животное может сравнивать интенсивности раздражения по обе стороны тела, поворачивая рецептор или рецепторы сначала в одну сторону, а аатем в другую.
Сравнение, конечно, идет последовательно, и животное поворачивается до тех пор, пока стимуляция с обеих сторон не станет одинаковой. Примером моя1ет служить реакция личинок различных мух ~Мизса, Са)Иряога, Ьи«Ша) на свет в период, предшествующий окукливанию. Фоточувствительные структуры расположены иа переднем ко«ще тела и затенены, если источник света находится сзади. Когда личинка ползет, ее голова отклоняется сначала в одну сторону, затем в другую. Сравнение интенсивности раздражений, поступающих с обеих сторон, определяет величину боковых движений и их связь с сокращениями, благодаря которым подтягивается остальнач часть тола.
Таким образом устанавливается траектория движения личинки (рис. 57). Наблюдая за поведением личинок, содержавшихся при тусклом рассеянном свете, Ганн (по (2388)) показал, что изменение направления движения обусловливается последовательным сравнением раздражения с обеих сторон. Каждый раз, когда личинка поворачивал» голову палево, на мгновение включали дополнительную лампу, висевшую прямо над ней. При поворотах головы направо дополнительный свет не включался. При таком освещении личинкадзигалась по кругу вправо. Если дополнительная лампа включалась, когда голова поворачивалась вправо, то личинка ползла по кругу влево. ЧАСТЬ 11 ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ $66 Из этого следует, что ориентация в горизонтальном луче обусловливается не прямой реакцией на направление луча, а последовательными реакциями, сила которых меняется в зависимости от интенсивности падающего света.
Иа практике клипотакснсы относительно редко зстречатотся в виде реакции на свет, так как у большинства животных имеются 1~1 Рче. Бу. Клпиотвксис у личинки мухи И6753 В момент времени, еоотвотетвтющиа т, неточное евети е омв выключен, а источник б вивючем. глаза, способные непосредственно различать направление света. Однако клинотаксисы часто используются для ориентации на химические раздражители; планарии, например, находят таким способом приманку (О.
Келер, по 1733!). Если в блюдце с планарией положить приманку, то я'ивотное вскоре начинает ее искать. двигаясь вокруг нее. Затем извилистым путем планарии постепенно приблиичается к цели. Зто двиукекие втожет быть одной из форм клинокинеза. Приблизившись на определенное расстояште к приманке, плапария дальше ползет прямо вперед, поворачивая из стороны з сторону переднюю 7. ОРИЕНТАЦИЯ $67 часть тела. На этом этапе движение, очевидно, представляет собой клинотаксис. Этот более эффективный метод ориентации, по-видимому, может быть применен только на небольшом расстоянии от приманки, когда градиент стимуляции становится достаточно больп1им, Тропотаксие При клинотаксисе нивотное, по существу, производит последовательное сравнение стимулов, воздействующих на рецепторы при поворотах тела из стороны в сторону. При тропотаксисе — и в этом его отличие от клинотаксиса — происходит сравнение двух одновременно приходящих раздражений.
Ориентация здесь обусловлена билатерально симметричным расположением рецепторов, которые могут быть одинаково стимулированы только в том случае, когда животное направлено либо прямо к источнику раздражения, либо от него. Сравнение одновременно поступающих стимулов позволяет животному определять направление к локализованному источнику или от него без боковых отклонений и беа волнообразных двиязепий, необходимых при клинотаксисе, Изменение направления движения при тропотаксисе происходит тогда, когда интенсивность стимуляции симметричных рецепторов становится неодинаковой. Теоретически этот тип ориентации можно распознать двумя способами. Во-первых, если выключить рецепторы с од1шй стороны тела, то )кивотное, Окруженное диффузным полем раздражения, долж1)0 будет непрерывно поворачиваться в одну сторону.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
