Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 37
Текст из файла (страница 37)
Аналогично обстоит дело и в некоторых случаях более сложного поведения; так, определенные факторы среды могут вызвать пение большой синицы, но далее пение будет продолжаться совершенно независимо от пих. Однако в большинстве случаев я~ивотные организуют свое поведение, ориентируясь на окружающие объекты: передвигаясь, онн пользуются определенными ориентирами; хватая добычу, учитывают действия жертвы, а при ухаживании — положение партнера. Каким образом все это происходит, мы и рассмотрим в данной главе. 7Л. ОРИЕНТИРУЮЩИЕ РАЗДРАЖИТЕЛИ Анализ механизма ориентации начинается с выявления тех раздражителей, по которым животное ориентируется.
Часто, как это бывает, например, прн ловле добычи или ухаживании, раздрахгителн, вызывающие реакцию, одновременно служат и ориентирами. Однако, как было показано в гл. 3, во многих случаях бывает и по-нпому: зяблик, стремящийся укрыться от опасности, находит дорогу, ориентируясь по раздражителям, совершенно не похожим па тревожный крик, вызвавший бегство. Другим примером может служить реакция птенцов дрозда, когда на внешнее раздражение они широко раскрывают клювы и вытягивают шен. После того как глава у дроздят раскроются полностью, эту реакцию вызывают одни зрительные раздражители, а направляют другие, Объект, вызывающий реакцию, должен иметь размеры, не превышающие определенных пределов, он доляген яаходиться выше птенцов и перемещаться.
В то яге время птенцы, раскрывая клюв, вытягивают шею в сторону выпуклости на объекте, находящемся в верхней его части и ближе к птенцам, чем остальная часть, причем размеры этой выпуклости должны составлять примерно треть диаметра объекта (рнс. 20). На примере этой реакции можно иллюстрировать и другое положение: контроль ориентации меняется с возрастом. Только что вылупившиеся дроздята совершенно слепы, и раскрытые клювы они вытягивают вер- чАсть и. изучение пгичннпых сВязей тикально вверх, руководствуясь только направлением силы тяжести, хотя вызывают реакцию механические или звуковые раздражители. На этих двух стадиях — до и после открывания глаз— различны как вызывающие, так и направляющие реакцию раздражители. Кроме того, системы, отвечающие за вызывание и за ориентацию реакции, перестраиваются на зрительный контроль в разное время.
На промежуточном этапе реакция будет возникать улсе в ответ на зрительные раздражители, но вытягивать шею птенцы будут, все еще руководствуясь направлением силы тяжести (2404). Довольно часто, как, например, у мотылька, летящего на пламя, или самца певчей птицы, ухаживающего за самкой, общая природа раздраясителей, позволяющих животным ориентироваться, ясна, хотя для их точного описания могут потребоваться эксперименты с моделями (подобные тем, что приводятся в гл. 4). Трудности появляются тогда, когда реакция возникает в ответ на физические факторы, лежащие за пределами нашей собственной чувствительности.
Морские ракообразные (например, Ра1аетоп зр.), лишенные возможности видеть морское дпо или какие-нибудь наземные ориентиры, способны передвигаться в правильном направлении на значительное расстояние. Поскольку угол между направлением движения и солнцем остается приблизительно одним и тем же, весьма возможно, что солнце играет для них роль компаса. Эксперименты над видом Муг~йит дгасН7з позволили предположить, что ориентиром служит не солнце как таковое, а поляризованный солнечный свет. В лабораторных условиях мнзнды стремятся занять положение под прямым углом к плоскости поляризации Н17) (рис. 23). Как известно, поляизованный свет служит для ориентации многим членистоногим 1255).
Например, пчелы, которые обычно ориентируются по солнцу, могут продолжать полет к цели и тогда, когда оно скрыто облаками; для ориентации им достаточно клочка голубого неба, так как его свет поляризован вполне определенным образом. Другой пример — рыба гимнарх (Сутпагсяиз ЯНоНсиа). Ке способность к ориентации, когда она, избегая препятствия, отплывает назад или различает на значительном расстоянии добычу, значительно превосходит возможности ее органов боковой линии и слабого зрения. Оказалось, что гимнархи через правильные промежутки времени испускают слабые электрические импульсы н посредством рецепторов, чувствительных к измененинм электрического поля, могут обнаруживать тела с иной, чем у воды, проводимостью (1547, 1548) (см.
стр. 84 и рис. 24), 7.2, КЛАССИФИКАЦИЯ ОРИЕНТИРУЮЩИХ ДВИЖЕНИИ Способы, посредством которых животные ориентируются среди внешних раздражителей, столь разнообразны, что практически невозможно создать нх исчерпывающую классификацию. Все н е, как показало время, некоторые определения оказались весьма полезны- т. Огнвнтбцня ми, особенно в случае ориентации беспозвоночных. Подробно эти вопросы изложены Кюном [(4221, а также Френкелем и Ганном [7331, система которых вобрала в себя многие идеи их предшественников. Здесь мы будем следовать труду этих авторов, а также работе Кеннеди И3251, хотя в некоторых частностях он расходится с ними. Кинезы Кинезы и таксисы различаются в первую очередь в зависимости от того, ориентировано тело животного относительно раздражителя нли нет.
В первом случае мы говорим о таксисах, во втором — о кинезах. Сначала рассмотрим кинезы. В этом случае раздражители вызывают изменение либо скорости передвижения, либо частоты поворотов, что так нли иначе меняет положение животного относительно источника раздражения. Мокрицы Ротс«Ио жаЬег обычно предпочитают скапливаться в сырых местах. Происходит это благодаря воздействию относительной влажности на их двигательную активность. При возрастании влажности увеличивается число неподвижных насекомых, и в результате мокрицы скапливаются в сыром месте.
Сходный эффект наблюдается, когда изменения внешних условий просто замедляют движение животного (вспомннм, как мчащиеся с большой скоростью по шоссе автомобили задерживаются и скапливаются в городах, где им приходится снижать скорость). Такое воздействие на линейную скорость известно под названием «ортокинез». Аналогичные явления известны и у позвоночных; например, плавательная активность пескоройки (личинка миноги) изменяется в зависимости от освещенности [12791 В тех случаях, когда внешняя стимуляция влияет на частоту поворотов, говорят о «клинокинезе».
Планарии )9«ябгосое(ил«стремятся к наименее освещенным участкам своего местообитания, и хотя, достигнув их, они не замирают, а продолжают двигаться, но стараются не покидать пределов темного участка [24401. Достигается это за счет следующих факторов: во-первых, плывущие планарии довольно часто меняют направление движения, причем тем чаще, чем больше освещенность (рис. 55); во-вторых, они очень быстро адаптируются к увеличению освещенности.
Поэтому больше взансов, что повернет та планария, которая плывет иа темной зоны в светлую и еще не привыкла к усилившемуся освещению, чем та, которая движется в обратном направлении. Таким образом, в среднем животные чаще направляются к болев темному участку, чем от него, и поатому скапливаются там !24401. Хотя на этот эксперимент Уллиотта довольно часто ссылаются, повторен ов, по-виднмому, не был. Однако известны и другие примеры, Такой паразит, как человечья вошь, находит своего хозяина, в частности, в результате клияокинетических реакций па температуру, влажность н запах. Адаптировавшись к неблагоприят- ЧАСТЬ П, ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ 162 ным условиям, насекомое движется приблизительно прямолинейно (рис. 56) и продолжает придерживаться того же направления, если условия улучшаются.
Однако если насекомое попадает на участок с менее подходящими условиями, то оно начинает поворачивать. Таким образом, двигаясь прямо, когда стимуляция не меняется илн становится более благоприятной, и поворачивая, когда условея 000 ф. 0 10 20 ~У0 Ю 00 00 ~ 1 А Б Б Время, мил Рве. ЗЗ. Зависимость между ивтевсивностью света и частотой изиевеиив направления (Ч. и. иб у Уелогоеое!и~ 124401. Л вЂ” Б — е теввоте,  —  — ве свету ухудшаются, вошь постепенно добирается до участка с оптимальными условиями 12598!.
Этот случай отличается от предыдущего в том отношении, что частота поворотов падает с увеличением интенсивности стимуляции, тогда как в случае сРеп0госое1илт, наоборот, чем ниже освещенность, тем выше частота поворотов. Тем не менее в обоих случаях реакции животных приводят их к наиболее благоприятным условиям. Уллиотт 124401 и Френкель н Ганн !7331 рассматривают адаптацию как неотьемлемый компонент клинокинетического перелее- йез 7. ОРикнтАция щения по градиенту раздражения. Эти авторы считают, что без адаптации животные будут чаще поворачивать на одном конце градиента, чем на другом, но никакого результирующего движения в одном направлении не будет.
Такой аргумент в данном случае неубедителен н справедлив лишь при определенных условиях. Рассмотрим поведение животного, у которого не происходит адаптации, и частота поворотов зависит от интенсивности раздражения. Предполозким, что животное чаще поворачивает, когда интенсивность раздражения возрастает.
Вероятность поворотов язивотных, которые движутся вверх по градиенту, будет увеличиваться, а животных, движущихся Рзс бб, Возможный путь. приводящий яошь к цоатру зовы действия благоприятиозо диффузного раздразюпеля [2598), вниз по градиенту, — уменьшаться. В среднем расстояние, пройденное вниз по градиенту, будет больше расстояния, пройденного вверх по градиенту. Таким образом, животные будут собираться на участках с низкой интенсивностью раздражения даже в отсутствие адаптации.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
