Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 32
Текст из файла (страница 32)
Точная природа этих периферических подстроек различна у разных ягивотных и в разных органах чувств, однако ясно, что рецепторы — это не просто пассивные передатчики стимуляции, которая па них воздействует, но что в пих происходят изменения реактивности. У позвоночных большинство сенсорных органов связано с симпатической иннервацией, и по крайней мере в одном случае (осязательные рецепторы лягушки) доказано, что стимуляция симпатической системы влияет па чувствительность этих органов )1555, 2432|. Как мы видели, избирательное впимание к тем или иным раздражителям и специфичность ответов на них не могут быть обусловлены только общими сенсорно-перцептивными механизмами — избирательность должна регулироваться процессами, связанными с мотивационным состоянием.
Имеются также убедительные свидетельства того, что в основе избирательного внимания у человека лел1ат не только периферические процессы. Отчасти это вытекает из зкспериментоз, в которых испытуемым предлагается произвести выбор из двух или нескольких комбинаций раздражителей, предъявляемых одновременно )329). 1. Если испытуемому задают вопросы одновременно два разных голоса и указание, какой голос еиу следует слуп1ать, оп получил перед тестом, то он затем отвечает на вопросы гораздо лучше, чем в том случае, когда инструкции даны после того, как оп услышал вопросы. Поскольку отсев ненулсной информации зависит от опыта, здесь вряд ли можно говорить о связи с периферическим маскирующим механизмом [326). 2.
Вероятность восприятия двух сообщений, получаемых одновременно, болыпе зависит от количества информации (в техническом смысле), которое они содержат, чем от их физических характеристик, Легче принять одновременно два сообщения, содержащих мало ин- з.
спкциФичность стимулА В ОтнОшгнии РКАкпни и сОстОяния 139 формации, чем два сообщения, содержащих много информации Н946! (см. также [329!). 3. Если два сообщения, сделанные одним и тем же голосом, записаны на одной магнитофонной ленте, то слушатель может разделить эти сообщения благодаря тому, что он знает, с какой вероятностью следуют обычно друг за другом в человеческой речи слова и фразы. Ясно, что этот процесс осуществляется ве на уровне рецепторов [431!. 4, Слова, имеющие особый смысл для испытуемого, например его имя, будут легче извлекаться из шума, чем слова, не имеющие такого значения [1158!.
В экспериментах с прослушиванием отбор информации не является абсолютным. Черри [431! просил испытуемых сразу же повторять слова, которые они слышали одним ухом, и не обращать внимания на слова, которые они слышали другим. Если голос, звучавший во втором ухе, изменялся во время эксперимента (например, вместо мужского голоса начинал говорить женский или наоборот), то испытуемый запоминал это (см. Также [331, 332!), что также говорит о наличии центрального отбора.
Рассмотрим механизм этих центральных процессов фильтрации. Многие авторы (см., например, [11, 1133!) высказывали мысль, что центральный отбор информации может быть обусловлен центрифугальпыми влияниями, контролирующими активность в сенсорных путях. Хотя центрифугальные волокна, несомненно, имеются по крайней мере в некоторых сенсорных путях (см., например, [758, 842!), данные, которые, как казалось раныпе, говорят в пользу их участия в процессах избирательного внимания, были подвергнуты сомнению. Учитывая, что эта проблема вызывает широкий интерес, стоит кратко рассмотреть эти данные, а также основные спорные моменты. С одной стороны, имеются многочисленные данные, показывающие, что центрифугальпые волокна могут контролировать сенсорный поток импульсов. Так, мы уже видели, что мышечные веретена млекопитающих содержат интрафузальное мышечное волокно, которое имеет свой собственный двигательный контроль через у-эфференты, идущие в составе небольшого вентрального корешка.
Таким образом, разряд веретена определяется как состоянием скелетной мышцы, так и частотой разряда Т-эфферевтов (см. равд. 3.4. и рис. 14). Из этого вытекает, что при любой данной длине мышцы в афферентном волокне веретена могут иметь место разряды разной частоты в зависимости от активности у-зфферептов, которая в свою очередь регулируется центрально, поскольку, как показали Гранит и Каада [843[, у-зфферентная активность облегчается при стимуляции ретикулярной системы. Вход с периферических зкстерорецепторов, подобно входу с мышечных веретен, может модифицироваться центрально.
Например, Хзгбарт и Керр [894! показали, что центральная стимуляция изменяет залпы импульсов в спинном мозге, вызываемые стимуляцией 140 чхсть и. Нзучкник пРичинных связки дорсального корешка [см. такязе [893!), а Галамбос [758! Нашел, что центрифугальные импульсы, идущие по олино-кохлеарному пучку, могут подавлять активность слухового нерва кошек [см., например, [561, 564!). Жуве и Десме Н281! обнаружили, что стимуляция ретикулярной системы в некоторых точках ослабляет вызванные потенциалы в кохлеарном ядре даже у животных, у которых мышцы парализованы веществом, блокирующим нервно-мьнпечную передачу [563!.
Все эти исследования говорят о наличии центрифугального контроля сенсорного входа, но, конечно, не обязательно доказывают, что этот контроль участвует в процессе избирательного внимания в интактном организме Н550!. Относительно слуховой системы высказывалось предположение, что электрический ответ, вызываемый звуком в целом ряде структур мозга, в том числе в кохлеарном ядре, изменяется, когда внимание животного переключается от слуховой к зрительной модальности.
Так, изменения электрического потенциала в кохлеарном ядре, вызываемые звуковыми щелчками у ненаркотнзированных кошек, уменьшались, когда кошке показывали мышь [759, 1015, 1017!. Кроме того, сообщалось, что амплитуда реакций, вызываемых светом в зрительной коре, латеральном коленчатом теле и зрительном тракте, уменьшается, когда внимание нзивотных привлечено какими- либо незрительными раздражителями. Результаты таких экспериментов объясняли тем, что, когда я<квотное сосредоточивает внимание на раздражителях какой-то определенной модальности, происходит ограничение приема всей остальной сенсорной информации в периферических отделах. Другие авторы не всегда могли согласиться с тем, что избирательный контроль сенсорного входа происходит на периферии. Например, Жуве и Лапра [1282! сообщили, что при вспышках света вызванные потенциалы в зрительной радиации усиливаются, когда испытуемые следят за этими вспышками.
Однако ван Хоф с сотр, [1094), которые использовали количественные методы для оценки величины вызванного потенциала, напзли, что такое повышение отмечалось только у одного из пятнадцати испытуемых. Высказывалось мнение [1137[, что даже в тех случаях, когда изменения в величине вызванного потенциала удалось доказать экспериментально, давать однозначную интерпретацию этих изменений все же пре,кдевременно. Многие из них можно просто объяснить изменением ориентации сенсорного органа или какими-либо другимн периферическими изменениями. Например, Галамбос [760! показал, что у кошек, внимание которых направлено на зрительные, слуховые или другие сигналы, не отмечается никаких достоверных изменений в активности слухового нерва, если у них перерезаны слуховые мышцы.
Наке [1839! обнаружил, что в зрительной системе изменений з диаметре зрачка оказывают сильное влияние на вызванный потенциал, регистрируемый в зрительном тракте и в латеральном коленчатом теле; таким образом, изменения вызванного по- з. спкциэичность стимтлл в отношвнии гкькции и состояния 141 тенциала могут быть обусловлены изменениями зрачка как под влиянием страха, так и при конвергенции глав. Амплитуда вызванного потенциала в зрительной коре меньше зависит от диаметра зрачка, но она изменяется, когда нсивотпое осматривает окружающие объекты. При этом амплитуда потенциалов, вызванных вспышками света, меньше, чем в том случае, когда животное неподвижно сидит и не осматривается вокруг. Таким образом, если звук вызывает зрительное поисковое поведение, то вызванный потенциал на вспышку света уменьшается.
Если тон перестал вызывать зрительньп[ поиск, то вызванный потенциал не падает ниже уровня в контроле И134[. Кроме того, связь между величиной вызванного потенциала и действительным сенсорным потоком импульсов весьма непроста, Вызванные потенциалы нельая использовать как однозначный показатель центральных эффектов периферической стимуляции (см. равд. 5.4). Все зги факторы следует принять во внимание при интерпретации результатов работы Эрнандес-Пейна и его сотрудников [1015, 1017 и др).
Не все изменения величины вызванного потенциала в сенсорных путях следует связывать с избирательным вниманием. Кроме того, нет данных, которыо могли бы однозначно подтвердить, что уменьшение величины вызванного потенциала в этих путях указывает на иабирательное блокирование сигналов, которые оставляются без внимания. Вне сенсорных путей (например, в каких-либо участках коры) величина вызванного потенциала, видимо, зависит от того, фиксирует ли испытуемый свое внимание на стимуле, вызывающем реакцию [426[. Нервные механиамы, лежащие в основе этой зависимости, пока неясны, поскольку неясны и механизмы возникновения самого потенциала. Изучение одиночных клеток в афферентных путях показало, что на некоторые из них небольшое влияние оказывает активность в гетеромодальном пути.
Хорн [1136] регистрировал активность одиночных клеток в зрительной коре кошек, предъявляя нм зрительные (вспышки) и соместетические (слабое раздражение кожи электрическим током) раздражители. Многие из исследованных клеток реагировали на оба раздражителя, причем в некоторых случаях оба раздражителя оказывали одинаковое влияние, повышая илн понижая частоту разряда, тогда как в других зто влияние было противоположным.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
