Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 29
Текст из файла (страница 29)
СЕНСОРНО-ПЕРЦЕПТИВНЫЕ МЕХАНИЗМЫ 127 ля обычно меньше и имеют форму вытянутых в горизонтальном поправлении овалов. Кроме ° того, имеется три дополнительных типа элементов: клетки с днрекциональной избирательностью, реагирующие либо на вертикально, либо на горизонтально вытянутые мишени; детекторы локального края, реагирующие на появление нлн дви»кение контрастной границы; детекторы «однообразия», с высоким уровнем активности при отсутствии стимуляции. Эффективные направления для дирекцнонально избирательных нейронов в сетчатке кролика нельзя предсказать, исходя из карты «ов»- и «ой»-реакций на неподвижное пятно света, и они не изменяются при реверсии контраста движущегося пятна или черно-белой границы. Таким образом, дирекциональную избирательность нельзя объяснить асимметричным расположением «оп»- и «оП»-зон в рецептивном поле, что, как предполагают Хьюбель и Визель, справедливо для нейронов стриарной коры кошки.
Барлоу и Левик [138[ считают, что информация к таким нейронам поступает от групп биполярных клеток, реагирующих на последовательно возникаЮщую активацию двух рядом лежащих областей сетчатки, с которыми опи связаны. Различение очередности активации соседних участков может быть обеспечено тормозным элементом, имеющим латеральные связи и лежащим в одном из этих участков. Леттвин и сотр.
[1493[ подчеркивагот, что механизм, опиоанный ими у лягушек, очень хорошо подходит для их способов ловли добычи и избегания хищников; понять, чем обусловлена разница в орга.низации сетчатки у лягушки, кошки, кролика и обезьяны, трудно. У кошек меньше, чем у лягушек, специфических элементов в сетчатке, но, вероятно, больше в коре. Если это связано с различиями в способности модифицировать поведение, то как объяснить столь значительную дифференциацию элементов сетчатки у кролика? Быть мо1кет, преобладание бинокулярного зрения предполагает слабую дифференциацию сетчатки? Отбор раадражителей в зрительной системе у других животных Принцип, согласно которому зрительные пути содержат элементы, реагирующие на качественно различные параметры раздражителей, широко прило»ким к низшим позвоночным и к беспозвоночным.
У серебряного карася по ответам зрительного перекреста н тектума обнаружено несколько типов элементов [1237). В зрительном нерве краба Ро17ор[»17»а1тиз Р1яП информация передается по волокнам различных типов. Эти волокна отличаются друг от друга по ряду характеристик. 1. По тому, каковы те участки зрительного поля, на стимуляцию которых реагируют волокна. Таким участком может быть и целое поле и очень маленькая его часть. 2. По типу стимуляции, вызывающему максимальный ответ.
Раздражители могут быть самыми разными — от быстро движущихся ЧАСТЫХ. НЗУЧКНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЭКИ крупных объектов до изменений интенсивности постоянного освещения. 3. По силе контраста, необходимого для максимальной реакции. У крабов этого вида имеются также многочисленные волокна, идущие в глаз и реагирующие на зрительное раздражение другого глаза и на тактильные раздражения различных участков тела. Таким образом, зрительная информация интегрируется с информацией, приходящей в глаз из других источников', так же нак зто происходит в различных других участках мозга ([382, 2510, 2587, 2589[; см.
также данные по речному раку РгосатЬлгмз с]агйй в работе Внрсма и Ямагути [2590]). Злементы, реагирующие на сложную арительную стимуляцию, известны такие у насекомых (см., например, [268, 277, 452, 1252, 2472]). Детекторы «нового движения», описанные Хорном и Рауэллом И144] в тритоцеребруме саранчи, обладают дирекциональной избирательностью: они реактивнее к движению стимулов в одном направлении, чем в противоположном. В этих клетках при последовательном предъявлении раздражителей не только ослабляется реактивность (см.
Стр. 113), но и дирекциональная избирательность «подстраиваетсяэ под направление первого раздражителя в серии — такие эффекты длятся в течение нескольких минут. Обнаружение летучей мыши ночной бабочкой Изящный анализ одного механизма кодирования сенсорной информации сделан Редером [2034, 2035] при исследовании тимпанальных органов у ночных бабочек. Зти бабочки двояко реагируют на ультразвуковые импульсы, издаваемые летучими мышами: звуки высокой интенсивности вызывают разнообразные маневры, в конечном итоге переносящие насекомых к земле, а звуки низкой интенсивности заставляют ночную бабочку поворачивать н улетать от источника звука [2031, 2032]. Каждый тимпанальный орган содержит две рецепторные клетки, одна из которых примерно в десять раз чувствительнее к ультразвукам, чем другая.
Редер имитировал ультразвуковые крики носящейся в воздухе летучей мыши (характеристики таких криков даны на рис. 45, А — Г), подавая искусственно генерируемые пульсы (рис. 45, [['), Серии таких пульсов имели пять леаависнмых друг от друга переменных (рис. 45, Е): 1) частоту каждого пульса, 2) амплитуду пульса, 3) длительность пульса, 4) интервалы между отдельными пульсами и 5) продолжительность серии пульсов. Степень передачи информации об изменениях каждого на этих параметров в центральную нервную систему оценивалась с помощью регистрации выхода более чувствительной из двух рецепторных клеток.
Оказалось, что изменения в ультразвуковой частоте не влияют на характер импульсацин, но зато имеют значение изменения остальных четырех параметров. Амплитуда пульса и его длительность коррелвруют (с некоторой неточностью) с длиной серии спайков, с меж- 6. сенсорно-перцептииные механизмы спайковыми интервалами и с латентным периодом первого спайка. Интервал между ультразвуковыми пульсами и длительность серии точно коррелируют с последовательностью спайков в слуховом нерве.
Процесс дальнейупей обработки информации исследовали с помощью микроэлектродного отведения от центральной нервной системы. При этом были обнаружены нейроны следующих типов. Б 100 в 1в 1 10000 в 1в Ивуййййй ~б~ЧНф ~йо101100 ивйййййИ ф!Ь2зй~41вв" ллллллллл 10000 в 1с Рис. ФВ. Реакции почвой бабочки [2034!. А — регистрапия трех ультразвуковых посылок, серии которых проиавоввт охотящаяся аетучая мышь, Б — развертка одной иа посыном; В, à — раавертни начальной п передней частей посылки; Д вЂ” пснусственао генерируемый ультраавуновой пульс, Š— параметры стимула (à — ультраввуновая частота каждого пульса; а — амплитуда пульса; Л вЂ” длительность пульса; Š— частота повторения пульсов; а — продолжительность серии пульсовк 1.
Нейроны, маркирующие пульсы, реагирующие одиночным спайком на три или четыре приходящих импульса, разделенных достаточно короткими интервалами. Их ответ не зависит (в широких пределах) от интенсивности звука и длительности ультразвуковых пульсов. Выходной сигнал таких клеток менялся только в зависимости от двух параметров — частоты пульсов и длительности серии. 2.
Нейроны, маркирующие серии, дающие регулярную серию спайков определенной частоты на серию ультразвуковых пульсов, Следовательно, этого типа нейроны передают информацию только о длительности серий пульсов, а изменения четырех других параметров не оказывают на них влияния. Реодеру 120351 удалось обнаружить только эти два типа нейронов, ко уже и этого достаточно, чтобы представить себе, каким образом происходит преобразование сигнала нри прохождении через центральную нервную систему. Например, можно предположить суще-- ствование системы клеток, сравнивающей время поступления спай- часть и.
изучГник пгичиииых связки ков, маркирующих пульсы, с двух сторон и измеряющей разницу з интенсивности звуков, поступающих в оба уха. Однако это пока лишь предположение. Репер сравнивает параметры стимула с ключами, каждый из которых необходим только для того, чтобы открыть определенную дверь, но после этого становится ненужным. Так, частота звуков имеет значение для воздействия на рецептор, однако для дальнейшей обработки сигнала частота уже не имеет значения. Аналогично пульсы должны иметь определенную амплитуду и длительность, чтобы достичь нейронов, маркирующих пульсы, но затем зти параметры теряют свое значение. Дальнейший анализ этой системы, очевидно, даст в высшей степени интересные результаты [см. также [1905)).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
