Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 27
Текст из файла (страница 27)
Детекторы общего ватсмвек я. Эти детекторы реагируют на уменьшение освещенности. Влияние движущегося объекта зависит от его размера и относительной степени его «темноты», но аатемнение периферии поля оказывает меньшее влияние, чем затемнение центра. б. Дстеьтпорм абсолютной темноты. Это небольшая группа волокон с большими рецептивными полями, которые разряжаются тем быстрее, чем темнее объект. Рецептивные поля »тих детекторов увеличиваются от 2' примерно до 15' в том порядке, в каком онн здесь перечислены; детекторов первых двух типов приблизительно в 30 раз больше, чем 3-го и 4-го типов. Первые четыре типа детекторов проецируются в определенном порядке на зрительные доли среднего мозга, причем все они проецируются на разные слои.
Реакции детекторов контраста можно записать с поверхностных слоев тектума, а реакции детекторов выпуклости, движущегося края и затемнения — соответственно со все более глубоких слоев. Реакции детекторов абсолютной темноты регистрировались на том же уровне, что и реакции детекторов движущегося края.
Таким образом, тектум содержит четыре слоя окончаний. Каждый слой представляет собой «карту» распределения детекторов одного типа на сетчатке. На зти слои проецируются дендриты более глубоко лежащих клеток тектума, каждая иа которых, следовательно, находится под влиянием нескольких свойств одного специфического участка поля сетчатки. Итак, изображение восприяимается по распределению комбинаций прианаков, регистрируемых детекторами . (см. также [877[). Необходимо подчеркнуть два момента, связанные с этим описанием функционирования зрительной системы лягушки.
Во-первых, удобное прежде деление на сенсорные и перцептивные явления с вытекающим отсюда положением, что последние обусловлены каким-то более высоким уровнем «переработки» сообщений, получаемых от органов чувств, перестает быть полезным (см. [876, 2345, 2346[). Ясно, что в мозг поступает не просто закодировднное сообщение о серии пятен света различной интенсивности.
Ганглиозные клетки «коллективно» передают информацию, которая уже высоко организована и интегрирована. Дальнейшая организация информации может происходить на каждом последующем уровне (зто будет обсуждаться яиже). Во-вторых (хотя здесь еще предстоит заполнить крупные пробелы), данные, согласно которым сетчатка лягушки может кодировать относительно сложные качественные признаки, свидетельствуют в часть и. изучение пвичинйых сВязей пользу мнения, что такие признаки могут формировать основу восприятия (равд. 5 1). О том, что они формируют только основу, говорит. хотя бы то, что амфибии могут обучиться проиаводить довольно точное зрительное различение в реаультате приобретенного опыта. Так, жабы Ви7о 6и/о после укуса пчелы перестают нападать на пчеловидок, которые внешне похожи на пчел [347, 349[.
На более высоком уровне тектума нейроны обладают еще более сложными свойствами, которые очень трудно определить. Нейроны «новизны» имеют большие рецептивные поля и реагируют на объекты, движущиеся рывками. Если 5 — 10 с спустя на том же самом пути движение повторится, то оно уже не вызовет вторичной реакции. Иногда зто привыкание можно снять коротким периодом поляой темноты. Нейроны «тождества» также имеют очень большие поля.
Они реагируют на небольшие движущиеся объекты, причем реакция наступает после некоторого латентного периода и продолжается все время, пока объект движется рывками. Зги клетки дают залпы импульсов на каждую приостановку в движении. Если объект останавливается, то в течение приблизительно 2 мин реакция полностью исчезает. Если объект опять начинает двигаться, то перед началом новой реакции клетки может вновь возникнуть небольшая задержке.
Рецептивное поле каждой клетки имеет небольшое слепое пятно, в котором объект не вызывает возбуждения. Все зто выглядит так, как если бы клетке приходилось «ловить» объект по его движению [1494[. Отбор раздражителей в зрительной системе кошки У кошки ответы различных ганглиозных клеток сетчатки более однородны, чем у лягушки. Для ганглиозных клеток сетчатки кошки характерно наличие двух концентрических круговых зон — центральной, реагирующей либо на увеличение, либо на уменьшение освещенности, и периферической — антагониста центральной [1417, 2591[. Однако не все ганглиозные клетки сетчатки имеют такое строение, н особенно это относится к цеятральной области, в которой часть клеток не имеет организации концентрического типа, а некоторые обладают свойствами дирекциональной чувствительности или детекции линий, подобно тому, что обнаруживается дальше в зрительных путях (см.
ниже н [2029, 2271, 2298[). Кроме того, было найдено, ~то раздражения других модальностей могут вызывать изменения в рецептивных полях сетчатки [2524[. В результате антагонизма центра и периферии многие ганглиозные клетки сетчатки дают характерный ответ на движущиеся фигуры. Используя черные и белые куски картона на контрастирующем фоне, Родик и Стоун [2030[ выявили два типа реакций. «Активация центра» происходила под влиянием белой фигуры, движущейся через «оп»- центр, и черной фигуры, движущейся через «оП»-центр. Для тонких полос реакция имела один максимум, а для широких — два, причем первый пик был болыпе, чем второй. Когда фигура входила в поле б.
сенсорно"перцептивные мехАнизмы нли покидала его, активность подавлялась (рис. 40). «Торможение центра» наступало при противоположных условиях. Хотя у кошек большинство клеток на уровне сетчатки имеет, повидимому, антагонистические центр и периферию, далыпе в зрительных путях отмечается более сложная организация клеток. Это становится очевидным уясе при исследовании латерального коленчатого гела. Как показано с помощью проецирования небольших световых пятен, клетки, находящиеся в данной структуре, в осНовном подобны клеткам сетчатки, но тормозные влняяня с периферии на ннх гораздо сильнее.
Вследствие этого клетки ядрд более реактивны Уская полоса Широкая поноса г д е Рог. 40. Схематическое иаображенпе реакций гвпглкоэкых клеток сетчатки кошки на движение поносы через вратндьное поле ]2030]. Слева — активация центра, о — небовьшое торможение, когда поноса вюбой ширикы заходит в рецептинное поле (зтог компонент понвннется ве всегда), б — торможение, когда полоса выходит из поля (ато постоянный комповент), з — <увимодавькая> активацйя узкой повесой; >,С вЂ” <бимодатьная> активации, вызываеван широкой ноносой, > — иногда возникаюгцая активации Сирс<о — торможение цеитрн, о — небоиыпая актинацин,когда поноса заходит в рецепзывное поле (обычный компонент>; б — активация, когда полоса покидает попе (постоянный компонент), е — <унииодавьное> торможение, вызываемое тонкой повесой, е, д — <бимодаиьное> торможение, вызываемое широкой поиосой, з — иногда возникающее торможенис.
к пространственным раэлнчияьт в освещенности сетчатки, чем к уровн)о самой освещенности. Большинство клеток латерального коленчатого тела возбуждается при стимуляции только одного глаза П165]. При реакции на движущиеся объекты клетки с «оп»-центром дают короткий залп импульсов на входящие н рецептивное поле белые фигуры или выходящие из него черные; клетки с «оК»-центром реагируют противоположным образом. Характер реакций зависит от размера, формы н скорости движения раздражителя. Клетки еще одного типа реагируют тогда, когда черный илн белый объект входит или выходит из их рецептивного поля; к ним, по-видимому, идет импульсация от элементов как с «оп»-, так и с «оЫ»-центрами ()396].
ЧАСТЬ 11. ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ 122 Большннство клеток зрительной коры опять-таки имеет вэаимво антагонистические возбудительную н тормозную области, но рецептивные поля здесь бывают самых разных тинов. У многих из этих клеток реакция на форму или движущиеся стимулы, видимо, слабо связана с рецептивными полями, выявленными с помощью небольшиь световых пятен. Большинство клеток получает информацию от обоих глаа. Клетки зрительной коры в основном удается отнести к двум главным группам. Ркг.
оп Ответы клетки стрпарной коры кошки па пятно света П163). Полная карта рецептпвного поля, полученная с помощью пятна света, покааана справа (креспгки — участки воэдужденвя; треугольники — участки торможения). Осн этой схемы воспроиэведены слева от каждой вапкси )кружками укааан участон стнмуляцнп); а, 6, г— стимул вывывал понижение актпаностн, а ответ на прекращение действия стимула воанпкая вали импульсов; в. д — освещение выаывало увеллченне импульсацип. 1. Простые клетки. Эти клетки реагируют на линейные раздражители (светлые линии на темном фоне или наоборот, а также края), специфически располонгенпые и ориентированные в определенном направлении.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
