Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 30
Текст из файла (страница 30)
Восприятие и движения глаз Такой анализ функционирования сенсорных путей предвещает новые успехи в исследовании феномена восприятия. Хотя наши знания все еще ограничены,но, видимо, сейчас уже найдены пути дальнейшего анализа нервных механизмов опознавания сложных пространственповременных паттернов и реакций на них. Как и всегда, прогресс в этой области невозможен без исследований на более чем одном аналитическом уровне; необходимы и дальнейшие исследования самого феномена восприятия. Весьма перспективным оказался метод с использованием «неподвижных изображений на сетчаткеэ [2012).
Если иэобрая ение фигуры на сетчатке совершенно неподвижно, то оно исчезает и появляется с определенными интервалами. Если фигура сложная, то ее части обычно исчезают и появляются прерывйсто, причем их видимость флуктуирует независимо [1962). Это дает основание считать, что восприятие частей происходит по принципу «все или ничегогь однако восприятие целого не является единым явлением !976[. Это также позволяет предположить, что привыкание центральных нейронов, реагирующих на разные свойства стимула, происходит с разной скоростью. Частоту, с которой изображение исчезает, можно уменьшить путем одновременного раздражения в других сенсорных модальностях или стимуляции другого глаза.
Восприятие линии, стабилизированной на сетчатке одного глаза, улучшается при появлении нестабилизироэанпого изображения ка сетчатке другого глаза, особенно если это изобралгение сходной линии. Это говорит о наличии эффекта воля в зрительной коре [447). Весьма вероятно, что имеется взаимосвязь между стимулами, дающими наиболее устойчивое изображение на сетчатке, и стимулами, которые субъективно более заметны [хотя и была высказана мысль, что в некоторых случаях эти данные обусловлены соскальзыванием контактных линз [134[; существуют методики, позволяющие свести этот эффект к минимуму [2011[). Здесь опять-таки следует помнить, что обобщение данных, полученных на позвоночных из разных систематических групп, следует проводить с большой осторожностью.
Значение движений глаз может ». сенсогно-пеРцептнвные менхннзмы быть разным у представителей разных типов. У нтиц движения глаз обычно незначительны и все отдаленные объекты фокусируются резко и одновременно И965!. У млекопитающих же острое зрение приурочено только к центральной яике и сканирующие двин«ения глаз вместе с краткосрочным запоминанием дают широкую область острого видения. Хотя филогенетически распознавание формы, вероятно, предшествует появлению таких движений глаз и их возникновение связано с развитием острого локализованного зрения, информация, получаемая в результате этих движений, по-видимому, используется для распознавания формы (Грегори, по Торцу [2374)).
Использование движений глаз для восприятия формы продемонстрировано на другом филетическом уровне Детье (565), который исследовал различение формы у личинок чешуекрылых, имеющих только небольшие группы простых «глазков» на каждой стороне головы, Е,З. ВЫВОДЫ 1. Из разного рода раздражений, к которым чувствительны рецепторы животного, одни более, а другие менее эффективно влияют па поведение. Эффективность некоторых из них не связана со специфическими формами поведения и зависит от свойств сенсорно-перцептивных механизмов. 2.
Исследования восприятия у человека показывают, что связь между физическими и субъективными параметрами стимула зависит от природы стимула. Кроме того, субъективная оценка «качества» (оттенок, яркость н т. п.) часто определяется не каким-то одним нараметром стимула, а целой комбинацией физических характеристик. Обычно большинство стимулов действует непа одиночные рецепторные клетки, а на органы чувств: различные градиенты, соотношения и изменения структуры раздражения являются неотъемлемыми компонентами такой общей ситуации. П силу всего этого физические измерения раздражителей могут создать ложное представление об нх потенциальной эффективности в отношении новедения. 3.
Представители разных видов сильно различаются по своей способности к различению простых геометрических форм и по критериям такого различения. 4. Животные должны отличать движение изображения па сетчатке, вызываемое их собственным двинсением, от того, которое обусловлено двин«ением окружающих объектов. Описана модель реафферентации, позволяющая объяснить, каким образом это мон«ет осуществляться.
Согласно этой модели, в системе происходит сравнение изменений стимула, которые должно было вызвать дви»кение, с теми, которые произошли в действительности. Аналогичные механизмы, по-видимому, встречаются в других типах восприятия. 5. Рассмотрены физиологические данные, относящиеся к некоторым механизмам восприятия, особенно данные о избирательной реактивности зрительной системы. ГЛАВА б ИЗБИРАТЕЛЬНАЯ РЕАКЦИЯ НА РАЗДРАЖЕНИЕ, СПЕЦИФИЧНОСТЬ РАЗДРАЖИТЕЛЯ В ОТНОШЕНИИ РЕАКЦИИ ИЛИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ В гл. 5 мы рассмотрели некоторые примеры влияния сенсорно-перцептивного аппарата на эффективность раздражителя в управлении поведением. Однако некоторые признаки раздражителей эффективны только для определенных форм поведения; в других случаях онн теряют свое значение.
Так, мы уже видели, что у самца трехиглой гоа 00 го О О 7йричиееый черный Красный беленый оылый Житый, Биый Рис. 46. Вффективность молелей различного цвета для вызывания реакции брачного преследования (О и пищевой реакции (П) у самца бабочки-бархатницы (23885 колюшки модель с красным брюшком особенно эффективно вызывает атаку, а модель с раздутым брюшком — ухаживание.
Эффективность этих признаков, по-видимому, зависит от механизмов, отличающихся большей избирательностью, чем общие сенсорноперцептивнтее механизмы, и в известной степени обладающих способностью вызывать специфичный ответ. Другой пример избирательности приведен на рис. 46: адесь показана зависимость между цветом моделей и эффективностью, с которой они вызывают пищевое «. спнциеичность стимглл в отношкнни гкхкции и состояния 1вв и брачное поведение у самца бабочки-бархатницы (Еитеп[в гете[«). Цвет модели сильно влияет на пищевое поведение н мало влияет на брачное. Таким образом, эффективность данных цветов специфична для реакции [24051 (см.
также [4771). Здесь необходимо сделать терминологическое уточнение. Действие раздрая»ителя, эффективность которого отличается специфичностью в отношении реакции, обычно связано с определенным физиологическим состоянием животного. Когда животное находится в соответствующем состоянии, вероятность его реакции на рассматриваемый раздражитель максимальна. Таким образом, если данный раздражитель специфичен в отношении реакции, то реактивность организма специфична в отношении данного раздражителя. Часто только на основании природы эффективных раздражителей, даже не проводя сравнительного исследования разных реакций данного животного, можно с уверенностью говорить об участии какого-то особого механизма помимо общих сенсорно-перцептивных.
Так, Марлер [[6551 считает, что результаты, полученные при исследовании раздражителей, вызывающих брачное поведение у самцов пауков-скакунов [6111, трудно объяснить, не опираясь на концепцию механизма специфичных реакций для отбора раздражителей: «Самую сильную реакцию вызывали модели определенного размера и ориентации, состоящие из головогрудного и брюшного отделов, имеющие соответствующим образом расположенные конечности определенного размера, а также видовой черно-белый рисунок на «брюшке».
Вне сезона размножения зта реакция исчезала, и все модели вызывали в зависимости от своего размера либо реакцию схватывания добычи, либо бегство» [[6551. Практически даже при довольно поверхностном знакомстве с поведением животных легко обнарун»ивается наличие механизма, обеспечивающего отбор раздражителей, вызывающих специфичную реакцию. Так, почти у всех видов отмечается характерная реакция не только на многие объекты окружающей среды, но и на сигналы от особей того же вида. Поскольку зти объекты и сигналы вызывают вполне определенные реакции, они должны обладать прианакамн, специфичными для вызываемого ответа (гл. 4).
бд. КОНЦЕПЦИЯ «ВРОЖДЕННОГО РАЗРЕШАЮЩЕГО МЕХАНИЗМА» (1ХНАТЕ НЕЕЕАЗ1НО МЕСНАХ1ВМ) Если организм реагирует на те или иные признаки избирательно, то должен существовать какой-то способ производить отбор признаков. Для объяснения такого отбора был постулирован особый механизм, названный фон Икскюллем (см.„например. [24391) и Лоренцем [15621 «дав апкеЬогепе апв1овепде 8сЬепза», а Тинбергеном (см., например, [23881) «[ппа1е ге!еав[пя шесЬап[вш»; оба термина переводятся примерно одинаково: «врожденный разрешающий механизм», Это понятие, введенное для обозначения специфических свя- чьстые. изучаееик пРичинных связки аей между определенным признаком раздражителя и определенной реакцией, оказалось весьма плодотворным. Однако по этому поводу можно высказать два основных критических замечания.
Прежде всего, часто при использовании термина «врожденный раарешающий механизм» предполагается, что механизм специфичен для данной реакции, хотя подтверее<дением существования этого механизма служит только изучение одной этой реакции. Мы уже видели, что эффективность многих раздражителей, доказанная при сравнении влияния ситуаций, в которых эти раздражители присутствовали или отсутствовали, обусловлена на самом деле действием общего неспецифичного сенсорно-перцептивного механизма. Таким образом, здесь открывается альтернатива. Понятие «врожденный разрешающий механизм» можно относить ко всем системам отбора раздражителей. В этом случае «врожденные разрешающие механизмы» для разных реакций частично перекрываются и каждый такой отдельный механизм не является обособленным.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
