Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 25
Текст из файла (страница 25)
ао. ]пуха Яг«асада но нращагощемсн цилиндре ]1118]. Л. П, — левый и правый глаза; А — голова в нормальном положении; Б — гааовз повернута н твс . ного являются результатом «команды» (л) от «высшего центра» (1, рис. 36, А), который устанавливает «копию эфферентации» (4) з «низшем центре» (3, рис. 36, Б), Последний посылает (рис. 36, В) поток царап Я В В з™ Д Рис. Зо. Иллюстрация принципа реафферентеции ]1118]. объяснения см. в тенете. моторных импульсов, или «эфферентацию» (б), к мышцам (г). «Реафферентация» (б), вызываемая движением, сравнивается в низшем центре с копией зфферентации (рис.
36, Г). Если они точно соответствуют друг другу, то движение прекращается (рис. 36, Д) и достигается К,М Ъ а 1 Ф ». сенсогно-пегцвптивпыя мях»низмы устойчивое. состояние (рис. 36, Е). Когда реафферентация слишком велика или слишком мала, движение будет соответственно ослабляться или усиливаться. При повороте головы мухи на 180 ' происходит реверсия реафферентации: когда команда заставляет повернуть влево, возникает реафферентацня, в норме соответствующая повороту направо, и в результате начатое движение ускоряется.
У нормальной мухи вращение цилиндра вызывает несбалансированную экзафферентацию, и муха поворачивается, чтобы ее компенсировать; если глаза перевернуты, то муха поворачивается в противоположном направлении (см. также (622]). Модель с реафферентацией, таким образом, позволяет понять поведение нормальной мухи и мухи с перевернутой головой. Она включает сравнение действительного сенсорного афферентного притока импульсов и «золльверта» подобно тому, что мы уже встречали, рассматривая регуляцию точных движений.
В данном случае главное допущение состоит в том, что «золльверт» для сенсорного потока импульсов устанавливается по копии эфферентации (более подходящее название «санкционирующнй разряд» «сого]]агу 6]зсЬагяе» (2346]), которая создается за первоначальной командой. Сходная модельм была независимо разработана Мак-Кеем Н605]. Иногда случается, что насекомое не компенсирует свое собственное движение.
В этом случае кажущееся движение объекта, возникающее в реаультате собственной локомоции насекомого, вызывает оптомоторную реакцию, которая заставляет насекомое поворачиваться к объекту. Так возникает простейший тип реактивности к форме, возможно, лежащий в основе движений у тлей и нимф саранчи по направлению к растениям и друг к другу [1219, 2063, 2487, 2488] (см.
также гл. 7). Сходные принципы применимы и к восприятию движения. Гельмгольц ]1002] высказал мысль, что знание о движении глаз, получаемое не арительным путем, зависит от оценки «усилия воли», необходимого, чтобы совершить это движение. Данные, подтверн<дающие эту точку зрения, были получены Бриндли и Мертоном (327): если' конъюнктивальные мешки анестезнрованы, а зрительная информация не поступает, то испытуемые (опыты проводились на людях) не спо. собны оценивать амплитуду или направление движений своих глаз, кроме тех случаев, когда движение глаа производится беспрепятственным действием глазных мышц.
В этих условиях любой эфферентный разряд, поступающий в глазные мышцы, будет приводить к соответствующему движению изображения внешнего объекта на сетчатке. Несоответствие между смещением изображения, ожидаемого на основе эфферентного разряда («золльверт»), и тем, что действительно воспринято, будет интерпретировано как движение во внешнем мире. Модель этого процесоа, предложенная фои Хольстом, показана на рис. 37 (см. ]991, 1119, 1605, 2346]). Ее значение можно понять, рассмотрев три случая, в которых может происходить движение изображения на сетчатке.
часть 1П изучение пРичинных сВязей 112 1, Движение иаображения на сетчатке возникает в результате произвольного движения тела, головы нлн главного яблока, когда внешний мир остается неподвижным. В атом случае человек регистрирует свое собственное движение, а внешний мир воспринимается как непедвижный. В данном случае мы можем сказать, что копия эфферентации, или «санкционирующий разряд» точно соответствует реафферентации с сетчатки или что «золльверт»,требует именно того движения иэображения на сетчатке, которое происходит на самом деле.
Ри«. 87. Связь между движениями глав и перцепцпей ~2346!. 2. Такое же движение изображения окружающих предметов на сетчатке при неподви>Ином глазном яблоке, возникающее в реаультате действительного движения внешнего мира, воспринимается как таковое. В этом случае «санкционирующнй разряд» отсутствует, «золльверт» требует отсутствия движения изображения на сетчатке и восприятие создается неуравновешенными афферентными импульсами. 3.
Глазное яблоко можно смещать механически, слегка надавливан пальцем на край века. В этом случае, как и в предыдущем, афферентацня не проверяется по санкцнояирующему рааряду, и внешний мир кажется движущимся. Пожалуй, еще более убедительные результаты можно получить, если глав механически финсировать. Когда испытуемый делает попытку передвинуть глазное яблоко, ему кажется, что смещаются окружающие предметы, хотя фактически при этом не происходит движения иаображения на сетчатке. Восприятие движения можно объяснить в данном случае как следствие «санкционирующего раа- НЗ 5. сенсОРно-пеРцептивные механиэмы ряда», не уравновешенного реафферентацией. Во всех' случаях направление воспринимаемого движения совпадает с тем, которое можно предскаэать на основании модели (см.
также (859!). Сложность таких компараторных механиэмов обнаруживается в экспериментах на людях. Было показано, что существует взаимодействие между сенсорными н поэными факторами при восприятии; например, наклон тела влияет на относительную тактильную чувствительность ладоней (1597!. Как правило, последствия движения определенного стимула по рецептивной поверхности не предскаэуемы непосредственно: они зависят от вэаимодействия с другими аспектами внутреннего состояния органиэма. Очевидно также, что восприятие движения окружающих объектов и контроль ориентации тела относительно окружающих объектов составляют единую проблему. Ориентация тела относительно внешнего мира довольно детально изучалась на животных, и подробнее мы будем говорить о ней в гл.
7. Рассмотрение роли опыта животного в механиэмах пространственного восприятия н ориентации, которое включает дальнейшую раэработку модели реафферентацни, мы отложим до гл. 20. ЭА, ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ КОРРЕЛЯТЫ ФИЛЬТРАЦИИ СЕНСОРНОЙ ИНФОРМАЦИИ Хотя пределы фиэических иэменений, которые организм ощущает, определяются характеристиками его сенсорных клеток, мы видим, что в пределах этого диапазона чувствительности некоторые паттерны стимуляции более эффективны, чем другие. Как можно объяснить эту иэбирательность в пределах одного сенсорного поля с точки эрения фиэиолога7 Пока наши знания, касающиеся нейрофиэиологической основы явлений восприятия, довольно скудны, но они очень быстро накапливаются (1135!.
Количественные (интенсивность) и качественные особенности раздражителей В любой сенсорной модальности более интенсивные раэдражнтели с большей вероятностью выэывают реакцию. Это, по-видимому, свяэано с двумя физиологическими причинами: во-первых, увеличение интенсивности раздражения ведет к возбуждению большего числа волокой, идущих от органа чувств; во-вторых, имеется определенная свяэь между интенсивностью раздражителя н частотой нервных импульсов в таких волокнах [12, 755, 948, 1678, 2048!.
Эта связь обычно имеет логарифмический характер, но может усложняться по целому ряду причин. Во-первых, повторяющаяся стимуляция органа чувств не обязательно выаывает фиксированную реакцию, а иэменения, которые при этом происходят, далеко не просты. Величина рецептор- ного потенциала колеблется, так что изменения интенсивности сти- часть и. Нзучкние пРичинных связки мула могут быть выявлены только на статистической основе [616, 1234!.
Во-вторых, скорость адаптации чувствительных окончаний к данному раздражителю сильно варьирует [9[; например, проприоцепторы адаптируются медленно, а осязательные рецепторы — быстро. В-третьих, в некоторых рецепторах в состоянии покоя сохраняется аначительная частота разрядов, причем эта частота может возрастать или снижаться в аависимости от направления стимуляции, как это происходит в органах боковой линии рыб и в вестибулярном аппарате различных позвоночных [788, 1084, 1085, 1576, 2098!. Кроме того, некоторые сенсорные элементы в основном реагируют на изменение физической энергии в сторону ее понижения, а не повышения.
Например, в зрительном нерве лягушки некоторые волокна реагируют только на прекращение раздражения, а другие — как на увеличение, так и на уменьшение освещенности [132, 946! (Стр. 118 — 119). В слуховом пути кошки некоторые нейроны (второго порядка) дают спонтанные разряды, которые усиливаются при воздействии звуковых колебаний одних частот и ослабевают при других частотах [761!. По этим причинам, а также вследствие того, что в большинстве органов чувств импульсы от многих чувствительных окончаний сходятся на одном нервном волокне, а в любом сенсорном волокне импульсы идут к нескольким постсинаптическим клеткам(см., например, [2517!), повышение частоты импульсов з одном волокне не может быть однозначно интерпретировано как результат более интенсивной стимуляции определенного рецептора.
Такую информацизо можно получить только путем исследования участка рецептивной поверхности и только зная характеристики реакций рассматриваемых волокон. Однако при всем том чем сильнее общее изменение стимуляции, тем в принципе больше изменения частоты импульсов и тем соответственно легче будет выявить их на фоне «спонтанной» импульсной активности. Как мы уже говорили в равд. 5.1, для любой сенсорной модальности качественные особенности ощущений не соответствуют непосредственно простой физической шкале, и нейронные механизмы, с помощью которых они оцениваются, пока еще далеко не ясны.
Иногда обнаруживается прямая связь между нервной активностью и субъективной оценкой стимула. Так, Борт и сотр. [299! сопоставили запись при отведении от саогба Сушрап[ человека с субъективной оценкой силы стандартных вкусовых раздражений. Хорошая корреляция между частотой импульсации и субъективной оценкой была получена для лимонной кислоты и растворов сахаровы у двух испытуемых и для лимонной кислоты и поваренной соли у третьего.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
