Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 20
Текст из файла (страница 20)
Результаты опытов по выработке «весового» резгичения у осьминога 125521. Поквввны резус»тети сравнения двух пвр предметов; первее пара предметов ~Р4 и Р«н) имеет одинаковую текстурт поверхности, но ровный вес 4крнвья вверху), втерся нара пред- метов (Р4 и Рп инес» одинаковый вес, но разную текстуру поверхности (крив»я вниеуь Некоторые иа этих примеров показывают, что организм может реагировать па одни типы изменений данной формы физической энергии н не реагировать ка другие. Человеческий глав чувствителен к свету только определенного диапазона длин волн и только тогда, когда их нятенсивность выше некоторого порога.
В то же время он обладает значительными способностями к различению внутри этого диапазона — способностями, отсутствующими у многих других позвоночных. Однако, по-виднмому, у всех позвоночных отсутствует способность по-рааному реагировать на направление плоскости полярнвацни света. Приведем другой пример. Хотя многие насекомые имеют слуховые органы, они в общем нечувствительны к изменениям частоты подаваемого сигнала. Отведение от слухового нерва обнаруживает заметные изменения, связанные с пряжение в щупальцах в соответствии с весом предметов, которыми они манипулируют.
Создается впечатление, что у осьминога, как и у позвоночных П7071, скорее всего имеются две механосенсорные системы — одна производит только локальную регулировку мышечного напряжения, а другая посылает информацию в высшие отделы нервной системы и,таким образом, может использоваться при обучении. Эта вторая система не способна к различению веса 125551. а. ЭФФкктивнык РАздРАжитклн вариациями амплитуды звуковых колебаний, но очень слабо меняется, когда варьирует частота. По этим и некоторым другим причинам была высказана мысль, что информация, содержащаяся в иамонениях частоты, не используется(см., например, [953, 1964)), хотя Мкхельсен [1726) оспаривает эту точку зрения, основываясь на результатах регистрации активности клеток в тимпанальном органе саранчи (см. также Михельсен [1727)).
Даже тогда, когда известен общий характер раздражителей, на которые организм реагирует, мы часто не в состоянии определить Оеееая нервная фелечяьз ь4яеен, иьрууаяя Рег(елла)ем яриеоеея рнс. 28. Схематическое изображение руки осьминога, ощупывающей цилиндр, обозначенный на рис. 27 индексом Рх !25зк2).
Отнооитвлвное часло рецепторов, контактирующих с поверхностью преднета, зависит ст отноюения площазн поверхности к площади выреьаиннх пасов, куда присоски не проникают. параметры, по которым эти раздражители оцениваются животным. Так, осьминог ка ощупь различает предметы, которые с помощью прнсосок держит в руках, в зависимости от того, какая часть рецепторов активирована в области контакта руки с предметом (рис. 27 и 28). Поэтому осьминоги не могут отличать цилиндры с продольными канавками на поверхности от цилиндров с поперечными канавками, если в обоих случаях общая поверхность желобков одинакова. Такой результат является довольно неожиданным для человека, потому что мы в подобных случаях легко определяем разницу на ощупь [2552). Результаты исследования способности осьминога к различению формы предметов, находящихся у него в руках, тоже оказались довольно неожиданными.
Проприоцептивная информация о сгибании рук, по-вндимому, в мозг не поступает. Вместо этого жквотное пользуется только информацией о степени деформации присосок при нх контакте с поверхностью предмета. Это было подтверждено оцеккой часть и. пзхчвник пгичннпых связки реакций осьминога на составные цилиндры, собранные из узких стержней. Сгибание рук при ощупывании этих цилиндров должно быть таким же, как и в случае круглых цилиндров того же размера, а искривление присосок должно быть иным — таким, как при ощупывапии цилиндров размером с составляющий стержень. Оказалось, что осьминог не отличает составной цилиндр от цилиндра размером со стержень.
Кроме того, осьминоги, обученные отказываться от меньшего и выбирать больший из двух цилиндров, далее уже без всякой тренировки отвергали цилиндр с более грубой поверхностью и выбирали более гладкий. Исходя из этого можно сделать вывод, что разница в текстуре и кривиане поверхности анализируется осьминогами одинаково; следовательно, в принципе всегда можно найти текстуру, эквивалентную «с точки зренияз осьминога данной форме [2554, 2555[. Реакция ночных бабочек на ультразвуковые частоты, близкие к тем, которые испускают летучие мыши,— еще один пример того, как пансе в пределах одной модальности, в которой организы, видимо.
сенсорно хорошо оснащен, реактивность поведения мозкет определяться границами сенсорной чувствительности. С помощью регистрации электрической активности было показано, что слуховая информация, получаемая бабочкой, позволяет ей приблизительно определять положение летучей мыши на расстоянии от 7 до 35 м. Эти исследования показали, что па более близких расстояниях ультразвуковой крик средней интенсивности «насытит» сенсорные органы бабочки так, что реакции рецепторов с обеих сторон пе будут различаться и информация о направлении будет утрачена.
Наблюдения, сделанные в полевых условиях, подтвердили этот вывод: ультразвуки низкой интенсивности заставляли бабочек улетать от их источника, а ультразвуки высокой интенсивности вызывали самые разнообразные маневры, не имеющие определенного направления, если не считать того, что в результате бабочки опускались к земле [2031, 2033[. Утверждение, что от сенсорного оснащения организма зависит то, какие из раздрая1ителей, действующих на организм, будут влиять на поведение, является очевидным.
Однако часто эту сенсорную фильтрацию ошибочно приписывали центральным процессам. В следующей главе мы рассмотрим другие механизмы фильтрации раздражителей, действующих на организм. 4.3. ВЫВОДЫ 1. Животные избирательно реагируют на изменения воздействующей на ннх физической энергии. 2. 'Раку1о избирательность можно выявить в любом типе поведения, если сравнить реакции животного на раздражители, различающиеся по известному признаку.
В каждом случае оказывается, что одни прививки раздражителя имеют большое значение, а другие — лишь второстепенное. 4. еФФективные РАздРАжители 9! 3. Эффективные признаки раздрая«ителя, или так называемые «сигнальные раздражители», не всегда могут быть распределены по единой физической шкале или хотя бы приписапка одной сенсорной модальности. Большое значение может иметь соотношение признаков.
4. При оценке эффективности признака следует учитывать мотивациопное состояние животного. 5. В тех случаях, когда признаки, эффективные для данной реакции, определены, их »»он«но объединить в «преувеличенной» форме в «сверхнормальньтй» раздражитель. 6. Отбор раздрансителей происходит при всех реакциях — нак индивидуальных, так и видоспецифнчных. 7. Действие различных признаков раздрая«ителя, и»геющих отношение к одной реакции, дополняет друг друга. 8.
То, какие изменения физической зпергии вызывают реакцию организма, частично зависит от его сенсорного «оснащения». Пределы сенсорных возможностей могут быть определены как с помощью физиологических, так и с помощью поведенческих методов, ГЛАВА 5 ИЗБИРАТЕЛЬНАЯ РЕАКЦИЯ НА РАЗДРАЖЕНИЕ. СЕНСОРНО-ПЕРЦЕПТИВНЫЕ МЕХАНИЗМЫ Как мы уже видели, не все изменения энергии, действующие на организм, влияют на его поведение, и отбор потенциальной сенсорной информации частично обусловлен пределами возможностей органов чувств. Однако эксперименты с выработкой условных рефлексов показывают, что большинство кпгвотных способны научиться реагировать на раздражители (или различать раздражители), которые не влияли на их поведение до начала обучения. Из этого следует, что должен происходить дальнейший отбор, или фильтрация, информации, поступающей к рецепторам.
Можно выделить два типа отбора раздражителей, на которые реагируют органы чувств. Как мы укге видели (гл. 4), моксно вызвать одну и ту же реакцию с помощью раздражителей, различающихся по определенным параметрам; сравнивая силу реакций на эти раздрая'и- тели, удается выяснить, существенно ли равличне между раздражителями для рассматриваемой реакции. Повторяя эту процедуру, мы можем составить перечень признаков раздражителя, важных для данной реакции.
Если мы будем изучать несколько типов поведения, то обнаруксим, что некоторые признаки важны для одних из них и несущественны для прочих, другие же эффективны для всех илн почти всех исследуемых реакций. В первом случае эффективность признака в определенной степени специфична для реакции, а во втором — нет. Например, у колтошек прианак «красное брюшко» повышает только аффективность моделей, вызываюпшх агрессивное поведение, связанное с аащитой территории, движущиеся же модели эффективнее неподвик'ных в вызываннн как агрессивной, так и половой реакций. Аналогичным образом разные конфигурации раздражителей неодинаково привлекают внимание людей; например, предметы круглой формы более заметны, чем предметыс неправильными очертаниями, а правильно расположенные предметы заметнее беспорядочно разбросанных. Более громкие, более яркие, вообще более интенсивные раздражители обычно эффективны для более широкого диапазона реакций. В тех случаях, когда признак раздражителя важен не для одной или нескольких, а для многих или всех реакций к'ивотного, мок~но считать, что его эффективность обусловлена общими, а не специфичными для данной реакции нли группы реакций фильтрующими механизмами.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
