Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 15
Текст из файла (страница 15)
Однако в настоящее время изучено еще слишком мало видов и полученные данные не могут служить твердой основой для таких обобщений. З.7. ВЫВОДЫ 1. Характер сложного двин'ения может быть определен с самого начала в центральной нервной системе или ьюжет корректироваться с помощью периферических (пропрноцептивных или экстероцептивных) раздражений, возникающих на предшествующих фазах дзизкения. )т этой главе в основном рассмотрены эксперименты, поставленные с целью оценить относительную роль центральных и периферических факторов. 2. Каждая особь н каждый вид имеют репертуар «фиксированных последовательностей движений» вЂ” стереотипных дви1кений, регуляция которых не эависитот внешнего раздразкения, хотя может зависеть от проприоцептивных источников входа.
3. Пекоторые (но ни в коем случае не все) фиксированные последовательности цзин'ений ориентированы по отношению к окружающим объектам. В ряде таких случаев раздражители, ответственные за ориентацию, можно отделить от тех, которые в первую очередь вызывают само движение. 4. Сокращение сердца у омара и стрекотание цикад — примеры процессов, регуляция которых не зависит от периферического контроля. Другой пример — глотательные движения у млекопитающих. 5, Многие ритмические движения, такие, как полет саранчи, ходьба насекомых, плавание рыб и ходьба низших наземных позвоночных, зависят от центральных ритмических процессов, которые могут быть (в рааличпой степени) независимыми от фазического входа, но обычно находятся под влиянием целого ряда периферических факторов.
б. У ылекопитмощих деафферентация конечности делает ее неспособной принимать участие в наких-либо движениях, кроме самых примитивных. Однако обучение новым движениям в какой-то мере возможно и для деафферентированной конечности. 7. Обратная связь, осуществляемая при посредстве мышечных веретен, обеспечивает механизм контроля градуальных мышечных сокращений у позвоночных. Совершенно другие механизмы обнаружены у беспозвоночных; в качестве примера рассмотрен механизм, регулирующий открывание клешни у рака. 8. Точные движения у человека (и, по-видимому, у многих других позвоночных) контролируются не только сигналами обратной связи от экстеро- и проприоцепторов, но также регуляторнымн системами, действующими на более высоких уровнях.
ГЛАВА 4 ЭФФЕКТИВНЫЕ РАЗДРАЖИТЕЛИ В своей книге «Прогулки по миру животных и миру людей» фон Икскюлль [2439[ описал, как оплодотворенная самка клеща заползает на куст и устраивается в таком месте, откуда она может упасть прямо на спину пробегающему зверю. Она может месяцами оставаться на ветке, не реагируя на звуки, запахи и другие изменения вокруг до тех пор, пока не уловит специфический раздражитель, действующий как сигнал отцепиться от ветки. Этот раздражитель— запах масляной кислоты, продукта выделения кожных желез млекопитающих, который служит предупрея«депием о появлении «кровяного блюда». Из сотен раздрая»ителей, на которые клещ лшг бы отреагировать, он выбирает лишь этот единственный, «словно лакомка, выковыривающий изюминки из пирога»,— пшпет фон Икскюлль.
Подобный отбор раздражителей является составной частью любого поведения я ивотпого. В каждый данный момент оргаш» чувств бомбардируются самыми ра;шыми формами физической энергии. На эту гамму раздражений животные реагиру»от избирательно: некоторые изменения энергии влияют па его поведение, другие — нет. Таким образом, очевидно, происходит своего рода отбор среди тех изменений энергии, которые воздействуют на )кивотное. Кроме того, поскольку разные раздражения влня|от па разные типы поведения, для кан«дого типа поведения, по-видимому, должен существовать оптимальный раадрая итель или комплекс раздражителей; так, черви ТкЬЦех служат раздражителем, побужда»ощип самца кол»опгки к оде, зеленые водоросли побуждают его к строительству, другой самец — к драке, а самка — к ухаживанию.
Значение такого отбора подчеркивали многие исследователи [329, 1502, 2087, 2387, 2388[. В данной главе мы рассмотрим эксперименты, которые показывают, ври каких условиях этот отбор происходит, какие изменения среды влияют нн поведение х«ивотного и каковы оптимальные раадражители, вызывающие те или иные реакции. Однако сначала мы должны рассмотреть смысл слов раздражитель, стимул, которые используются в работах по поведению в самых разных значениях, что иногда приводит к путанице [2457[. Эти понятия могут относиться к каким-то особенностям окружающей среды или к иэмеяснию этих особенностей; с другой стороны, они могут обознашть то, что вызывает наблюдаемую реакцию.
Хотя называть раздра;кителями физические изменения, к которым животные, по имеющимся данным, нечувствительны, есть явное нарушение норм языка, часть иа изучение пРичинных связки иэ дальнейших глав мы увидим, что часто невозможно с абсолютной уверенностью утверждать„имеется реакция или нет.
Изменение в окружающей среде может, например, влиять на нервную систеьсу, но не сказываться непосредственно на поведении; влияние этого изменения может быть различным в зависимости от состояния организма или от случайного сочетания других воздействий окружающей среды. Поэтому в нашей книге слова «стимул», «раздражитель» не обязательно подразумевают наличие явно выраженной реакции. Кроме того, мы всегда будем относить э»и слова к физическим факторам, никогда не пользуясь нми для обоаначения гипотетических явлений, постулируемых с целью объяснить иаменения з поведении, как это часто бывает, например, когда применяют термин «внутренние стимулы». 4Л.
ИЗБИРАТЕЛЬНАЯ РЕАКТИВНОСТЬ Для оценки влияния какого-либо физического фактора на данную форму поведения обычно сравнивают реакции животного в двух ситуациях, различающихся по этому фактору: если реакции различны, значит, данный фактор существен. Конечно, термин «реакции» здесь намеренно используется в широком смысле. Всегда яеобходимо выбрать для измерения одну или несколько характеристик, например частоту, латентный период или интенсивность. Онн могут не иметь тесной связи между собой, и поэтому целесообраано использовать несколько характеристик, чтобы оценить влияние раздражителя (см.
равд. 8.»). Практически мы часто начинаем оо сравнения естественных ситуаций, влияющих или не влияющих но данную реакцию; это позволяет нам сделав» предположение о природе эффективных раадражителей. Так, основываясь на наба«оденки, что бабочка-капустница (Р1«гм зр.) в поисках пищи посещает голубые цветки и ее привлекает голубая облек<на записной книжки, можно сделать вывод, что она реагирует на голубой цвет. На практике мы обычно также выделяем возможные сенсорные модальности до того, кан исследуем признаки (или параметры) раздражителя, аффективно действующие в каждой из них. Эта операция иногда становится ненужной благодаря полевым наблюдениям, подобным только что упомянутому, нли простым экспериментам. Например, мы обнаружили, что большая синица атакует свое изображение в зеркале.
Отсюда можно сделать вывод, что для такой реакции достаточно одних зрительных раздражителей. В других случаях для определения сенсорных модальностей может потребоваться хирургическое вмешательство. Так, например, можно перерезать у птицы обонятельный нерв и посмотреть, повлияло ли это иа ее пищевые реакции (»940), или отключать различные органы чувств у самок крыс, чтобы определить, как это скааызается на их реакциях по отношению к детэньппам (200). Для каждой сенсорной модальности можно выделить те признаки общей ситуации, служащей раздражителем, которые имеют отноше- и эффпктивнык эаздгюкиткли ние к данной реакции; для этого систематически изменяют ситуацию н оценивают влияние изменений на реакцию.
Например, было показано, что самец трехиглой колюшки весной выбирает себе территорию и агрессивно встречает других самцов, проникающих на его участок. Заплывающие сюда самки гораздо реже подвергаются нападению, и их поведение может вызвать брачное поведение самца. В это время года у самцов колюшки (но не у самок) брюшко окрашено в красный цвет.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
