Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 18
Текст из файла (страница 18)
В большинстве экспериментов, рассматривавшихся до сих пор, такое сходство было очевидно, так как различия в жизненном опыте у особей, составляющих подопытную группу, мало сказывались на реактивности в отношении специфических признаков раздражителя. Такой экспериментальный подход привел к ошибочной точке зрения, что избирательность реактивности характерна только для видоспецифичных реакций )2388).
В тех случаях, когда разные особи реагируют на различные свойства целого объекта, но данные по рав- Ы ЭФФЕКТИВНЫЕ РАЗДРАЖИТЕЛИ уз ным особям сгруппированы вместе, отбор различных признаков раздражителя выявить не удается, но тем не менее он происходит. Например, Конорски И388! показал, что при решении задач на различение собаки не используют вето информацию, содерясащутося в предъявленных раздражителях, а отбирают только часть ее, отбрасывая остальное. Другие примеры индивидуальной избирательности в отношении раздражителей приведены в гл.
6 и 21. Мы увидим, что отбор сигналов зависит от ряда факторов, в частности от характера задачи и от предварительного индивидуального опыта. ° ° Р«с. ГД Раздражители, испольаованные дли определении приложимости правила гетерогенной сумиации к реанциим у грудных детей [306). Сне>иный раадражитель (вверху слева) состоит иа трех частей, показанных на рисунке отдельно. В тех случаях, когда на реакцию влияет несколько признаков в разных сенсорных модальностях или когда несколько разных признаков действуют в одной модальности, они могут дополнять друг друга.
Например, действия самца бабочки-бархатницы (см. также стр. 93) зависят от характера движения предъявляемой модели, имитирующей самку, от интенсивности ее темной окраски и от расстояния. Отсутствие любого из этих признаков может быть компенсировано усилением другого: светлая модель вблизи столь же эффективна, как темная модель на расстоянии. Это явление положено в основу правила суммации раздражений И564, 2179, 2180), или гетерогенной суммации [2388), которое иногда справедливо (качестзенно) для индивидуально выработанных условных реакций, точно так же как и для видоспецифичных И08).
Согласно этому правилу в его крайнем выражении, общее число реакций, вызываемых отдельными элементами сложного раздражителя, предъявляемыми последовательно, равно числу реакций, вызываемых ситуацией в целом. Это явно противоречит основному положению гештальт-психологии, а именно что целое является чем-то большим, нежели сумма его частей (см., на- чАсть и. Нзучкннв причинных связки пример, Коффка (1373)). Клопфер (1363) высказал мысль, что зги два принципа действуют на разных уровнях: правило гетерогенной суммации справедливо для животных, стоящих на низших уровнях организации, а гештальт-принцип — для высокоразвитых организмоз. Здесь имеет также вначение онтогенез, поскольку приложимость правила гетерогенной суммации аависит от вовраста организма: чем 100 «0 г0 0 Ю ж У0 Яоавасв«, л«0«ли Рпе. Зй.
Эффективвость действия «целого» и «частей» определеииой какфигурации раздражителей после того, как реакция выработала иа «целое» (А] или ва «части» (Б) )зоз). Неааютрнао»«нные столбцы попа«не«юг обп«ее ередпее чпсао реапцпй на «часта», еанцрпеоеанные столбцы — среднее члено реакций на «целое». возраст больше, тем менее адекватным оказывается зто правило. Эксперимент, подтверждающий зто, был описан Бауером (306). Грудных детей научили поворачивать голову при предъявлении раздражителя, показанного на рнс.
21 (вверху слева). Для подкрепления реакции с ребенком играли в «ку-ку» (по 15 с). После того как реакция была выработана, зкспериментатор оценивал генералнзацню, предъявляя втечение пятнадцатисекундных периодов условный раадражитель (рис. 21, вверху слева) и его злементы (остальные фигуры В1 ы зеэкктивныв глздэлжиткли на рис. 21), Зто длилось до тех пор, пока не происходило полное угашение реакции.
Как показано ка рис. 22, в опытах с 8- и 12-недельными детьми правило гетерогенной суммации подтверждается удивительно точно, но у 16- и 20-недельных детей вся фигура вызывала больше реакций, чем общее число реакций, вызываемых ее частями. Во втором эксперименте детей обучали реагировать на части фигуры, а затем проверяли их реакции на целую фигуру и на ее части, так же как и в предыдущем эксперименте, Вновь оказалось, что у 10-недельных детей разница очень незначительна, ко у 20-неделькых детей число реакций на целый раздражитель было меньше, чем средняя сумма реакций на предъявление частей.
Бауэр объясняет этн результаты тем, что с возрастом увеличивается скорость извлечения информации и, кроме того, возрастает число предметов, за которыми ребенок может одновременно следить. Заключение Описанные реаультаты получены с помощью одного основного метода. Животному предъявляли раздражители, различающиеся по определенным физическим признакам, несли при этом реакция изменялась, то отсюда следовал вывод, что данные признаки важны для рассматриваемой реакции. С помощью этого метода было показано, что для каждого типа поведения важны лшпь некоторые признаки раздражителей, другие же имеют лишь второстепенное значение; всегда происходит отбор раздражителей или фильтрация потенциального сенсорного входа. Разумеется, бывает и так, что некоторые признаки, оказавшиеся как~ными для одной реакции, могут быть столь же важны и для других.
Их специфичность можно оценить только путем изучения различных реакций (гл. 5 и 6). Подобные аксперимекты покааывают, что некоторые аспекты общей стнмульной ситуации более важны, чем другие, однако с помощью таких экспериментов нельзя доказать, что какне-то аспекты ке имеют значения. В действительности зарянки на своей территории угрожают и неполовозрелым особям, а самцы колюшки иногда атакуют модели без красного брюшка !2388]. Отрицательные результаты являются лишь свидетельством, но не доказательством того, что данная характеристика не имеет значения для реакции. Дальнейшие эксперименты могут подтвердить, а могут и не подтвердить такое предположение.
Если тот илн иной признак оказывается неэффективным з отношении одной реакции, он может тем не менее влиять на другие. Наконец, если он не скааывается нн на одной из исследуемых реакций, можно предположить, что органы чувств животного вообще не реагируют на него. Прежде чем пойти дальше, мы должны обсудить некоторые методы, используемые для оценки возможностей органов чувств. часть и. изучение пРичинных сВязей 4.2. ПРЕДЕЛЫ ВОЗМОЖНОСТЕЙ СЕНСОРНОГО ОСНАЩЕНИЯ Ни один организм не обладает органами чувств, которые могли бы улавливать все возможные физические изменения в окружающей среде. Это совершенно очевидно, однако дивергенция сенсорных возможностей очень широка, и животные могут реагировать совсем не на те характеристики объекта, по которым этот объект распознаем мы сами.
Физиологические даппые Наиболее прямой способ исследования способности различных органов чувств улавливать изменения в окруялающей среде — отведение сигналов от рецепторов или самих сенсорных путей. Этим методом Санд [2098[ установил, что каналы боковой линии скатов чувствительны к движению воды; Аутрум и Штумпф [86[ показали, что некоторые омматидии глаза пчелы могут отличать поляризованный свет от неполяризованного такой же яркости; Шнейдер [2131, 2132! выяснил, что определенные обонятельные рецепторы в антеннах самца бабочки-сатурнии чувствительны лишь к веществам, выделяемым самкой, и очень немногим другим веществам.
Бейдлер н сотр. [220) регистрировали активность барабанной струны при электрическом раздражении вкусовых рецепторов млекопитающих и показали, что существуют видовые различия в чувствительности этих рецепторов. Например, грызуны сильнее реагируют на раствор хлористого натрия, чем хлористого калия, а у некоторых хищников наблюдается обратная закономерность; сахароза легко вызывает реакцию у хомячков и морских свинок и не вызывает реакции у кошек. Ролс [1971[, регистрируя активность на уровне нижнего двухолмия, получил детальные данные о слуховой чувствительности хомячков (Реготузсиа) и мышей [Миг) к звукам разной высоты.
Другие подобные исследования описаны в работе Розенблита [2048[. Регистрация активности одиночных волокон показывает, что многие сенсорные клетки в норме чувствительны более чем к одной форме энергии. Одиночные нейроны в язычном нерве кошки могут быть активированы путем механического или термического раздраяления языка Н010[, а одиночные нейроны в статоцнсте элгара чувствительны как к положению тела, так и к ускорению. В то же время чувствительность некоторых рецепторных клеток отличается высокой специфичностью. Например, мухи (Р[логткл гелта, СаНлрЬога егу[[лгосерла!а) пьют, когда один нз волосков лабеллюма коснется воды или сахарного раствора; электролиты тормозят эту реакцию.
На кончике волоска лабеллюма находятся дендриты трех-пяти сенсорных клеток. Каждая из этих клеток обладает специфической химической чувствительностью, н возлложно, что клетка, чувствительная к электролитам, связана с реакцией избегания, а другие (чувствительные к сахару, воде и т. и.) — с реакцией глотания [566, 570, 1088, 1089, м эФФе1<тканые РАЗДРАН<птели 88 1883!. По-видимому, па этом же принципе основано действие вкусового аппарата гусениц некоторых видов (ВотЬух тог«, 'аИег<а тейопеИа, РЬ<Чо»от<а суп(я<а, Р<ег<з Ьгавз<оае, Рго<орагсе зех1а). На максиллах гусениц имеется по две стилоконические сенсиллы, являющиеся органами вкуса.
Каждая сенсилла содержит четыре вкусовые клетки. Известно, что эти клетки специфически чувствительны к обычным химическим веществам, таким, как вода, соли, сахара и кислоты. Кроме того, у гусениц имеются клетки, чувствительные к соответствующим фагостимулянтам, например глюкозидам горчичного масла (Р<ег»з Ъгагз<сае) или к репеллентам — различным алкалоидам и флавоноидам (ВотЬух тог<) (1233, 2155, 2156!. Следовательно, в подобных случаях специфичность реактивности организма может зависеть от специфичности рецепторов (другие примеры»<ожно найти в работе Лизенфельда (1518) и в обзоре Марлера И655!. Такое ограничение чувствительности следует рассматривать как специализацию (в эволюционном смысле): более широкий диапазон чувствительности — примитивный признак.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
