Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 19
Текст из файла (страница 19)
Интересно рассмотреть противоположный случай — избирательную потерю реактивности у кузнечиков, хотя здесь речь идет о восходящем чувствительном вставочном нейроне на пути от слухового органа к мозгу. Мак-Кей (1606)нашел, что в исследуемом диапазоне частот (от 2 до 40 кГц) вызванная реакция вставочных нейронов усиливалась с увеличением амплитуды звукового сигнала, за исключением неожиданного «провала» в реактивности при частоте 15 кГц; именно это и есть доминирующая частота видовой песни. Физиологические характеристики этого нейрона дают основание предположить, что он является одним из звеньев механизма, обеспечивающего реакцию избегания.
Данные изучения поведения Отчасти вследствие того, что сенсорные клетки могут быть чувствительны более чем к одной форме энергии, применение физиологических методов для исследования возмоя<ностей органов чувств может приводить к ошибкам, очевидным с поведенческой точки зрения.
Ударом по глазному яблоку можно вызвать изменение последовательности импульсов в зрительном нерве, однако иэ этого вовсе н< следует, что глаз служит механорецептором. Кроме того, даже когда физиологическая методика подтверждает, что сам орган чувств реактивен к данному признаку раадра»кителя, мы не можем быть уверены з тол<, что изменения этого признана повлияют на поведение. Хотя отведение от сетчатки кошки четко указывает на наличие цветового зрения, подтверждение этого на уровне поведения было получено лишь с большим трудом ((1694, 2177); см. также обзор (471!).
Поэтому при изучении поведения поведенческий метод оценки чувствительности во многих случаях слун<ит необходимым дололнением к явно более точному физиологическому методу. Часто непос- чАсть тк изучение причинных сВязей редственную поведенческую реакцию на изменение какого-либо параметра раздражителя можно использовать как показатель чувствительности организма. Примеры можно найти в исследованиях реакции различных членистоногих на изменение направления плоскости поляризации света (рнс. 23): когда плосность поляризации поворачивается, животные изменяют направление движения (('га71 и другие цитированные работы), Аналогично если мы видим, что самец 'у(сто чмив света чисти ексеИуумииаа гйвииани Емвигса еаивинс .Иеиаадниваура~ и маачсианлс еакрагтая каиеууа с ариветмыми Система аимв Иве фахеемие Рпе. ле. Ориентация мелких ранообрааных Муечнгпт в ноляриаоианном пнете (И71. А.
Ашыратуоа пля определения еряеятепяя мутанте при еееепгеняя пучком поляряееяенного апета. Б. Данные, полученные для раалячныт направлений плоеноети полнриаании енота. бабочки реагирует на то место, где перед тем сидела самка, то можем сделать вывод, что он чувствителен к какому-то химическому веществу, которое служит индикатором ее недавнего присутствия (384!. Однако подобный метод может быть использован только в тех случаях, когда рассматриваемое изменение раздражителя регулярно вызывает различимую реакцию.
Более широко применим метод с использованием условнорефлекторной методики: если животное мохано научить реагировать на две ситуации по-разному, значит, оно спо- «. ЗФФЕКТИВНЫЕ РАЗДРАЖИТЕЛИ собно различать эти ситуации. Например, недавно с помощью такого метода было покаэано, что некоторые рыбы (6утлагвЪив, бутко«ив и др.) чувствительны к изменениям окружающего нх электрического поля П547!. Предварительные эксперименты показали, что подплывая к проволочной петле, опущенной в воду, рыба резко отдергивается или отклоняется, Исходя нз этого были поставлены опыты по выработке условных рефлексов. В заключительной серии опытов рыб обучали реагировать на магнит, который помещали эа ширмой рва«всяк (лроводаак ахи у )с даю вклсряк) Рис.
ГВ. Аппаратура для выработки реакцпй у электркческкх рыб на проводкккя к пепроводпвкк ккк ка кос«опалый магнит, поыещаеыый эа стенкой акварпума [«547). впе аквариума. Аппаратура показана на рис. 24. Одну рыбу обучили брать корм, когда магнит был на месте, н отказываться от корма (в течение 30 с), когда магнита не было (в последнем случао за неправильной реакцией следовало легкое наказание). Другую рыбу обучали выполнять противоположную задачу. Последние опыты проводились в полной темноте, чтобы избежать каких-либо случайных зрительных раэдрасссений (см.
также Лиссьсанн и Мэчин [1548)). Часто необходимо не просто узнать, реагирует ли животное на данный раздражитель, но также выяснить, какое минимальное раздражение или минимальное изменение раэдражителя по одному параыетру оно может раэличнть. Точный метод определения этого включает «процедуру слеженияэ, во время которой подопытное животное ЧАСТЬ Ы. ИЗУЧКНИИ ПЗИЧИ11НЫХ СВЯЗКИ зались иллульссе уирааеелил Рис. 2б. Схематическое изображение установки длн еслежеиииь, ирииеинеиой ири оиределеиии ворога восприятии света данной длины волны у голубя (282). Пененекнн еи, в текете по ключу А заставляли опускаться оптический клин и приводили к уменьшению интенсивности света, а удары по ключу Б приводили к ее повышению. Чтобы поддержать реакции птицы, удары клювом по ключу Б подкрепляли пищей; разумеется, такое подкрепление можно было давать только тогда, когда свет не был виден.
Поскольку зкспериментатор не знал, видит голубь свет или нет (ведь именно это он и хотел выяснить), клевки по ключу Б подкрепляли кормом через случайные промежутки времени. При зтомсначала при ударе по клгочу А полностью выключался свет — поворачивалась заслонка, преграждавшая путь световому лучу. Поскольку клевки по ключу А всегда уменьшали интенсивность, а подпороговая интенсивность была обязательным условием, при котором клевок по ключу Б иногда подкреплялся, то и реакции на ключ А поддеря ивались столь гке хорошо.
Несмотря на то что «птица клюет ключ А, чтобы выключить свет, непрерывно регулирует величину раздражителя, удерживая ее па заданном уровне. Например, чтобы исследовать чувствительность голубей к свету различной длины волны, их обучали клевать один рычаг, когда они виделн пятно света(раьдражнтель) заданной длины волны, н другой рычаг, когда такого пятна не было видно. Эти удары клювом по рычагу рогулировали интенсивность пятна, уменьшая его в первом случае и увеличивая во втором. Таким обрааом, интенсивность пятна периодически изменялась так, что она незначительно отклонялась в ту или иную сторону от порога восприятия голубя.
Аппаратура, использованная в етом опыте, показана на рис. 25. Удары Ь. ЭФФЕКТИВНЫЕ РАЗДРАЖИТЕЛИ 87 ' О+И ',И")'Я ' И )' А,й чуд ', А ) чта) 1 1 ))ий 1 2 2 3 4 1 НЫДЯОООЗ 2 2 й и 2))ИИН вЂ” + 2 - 2 иня)йнсявнася)ь Нулевая иНЛИНСИЕНОСЯ)Ь рнс. л6. Последовательность событий во время процедуры «слежения» (опыт проводится с помощью установки, показанной иа рис.
25) )288), птица клюет ключ А, ногда видит свет, и ключ Б, когда яе вилнт его. В Сольюидсгве сзучаев )лары нлювом но ключу А приводит к снижению интенсивности света (1), а удары по ключу Б повьгжаюгее (2). Игрсдк* со слу ыйньлви интервалами вводлтса ноднрепвение, когда птица ьлюгт А (п, поворачияается еаслонка (а, ингенсивность нулеван), а после удара по клочу Б дается подкрепление (а).
Загем заслонка вновь открывается, и процесс »слежения» продол- жается. Одно дело — показать, что животное восприниь(ает данную переменну(о, характеризующую раздражитель, но совершенно другое— доказать, что восприятие отсутствует. Пожалуй, наиболее действенный метод, позволяющий доказать, что н(ивотное нечувствительно к раздражителю,— попытаться обучить животное избегать болевого шока, который сочетается с этим раадражителем. Например, ослепленные осьминоги легко обучались различать предметы разной текстуры (если осьминог подносил ко рту один из предметов, то ему давали кусочек рыбы, а за выбор другого предмета оп получал удар электрическим током).
Однако даже после длительной тренировки осьминоги не могли научиться различать сходные предметы, отличающиеся друг от друга только по весу (рис. 27). Поскольку в обоих случаях условия экспериментов были одинаковыми, различие в результатах, как пишет Уэллс )2550), «вряд ли может означать что-либо иное, нежели то, что осьминог не способен распознавать предметы но их весу». Однако Уэллс подчеркивает, что осьминог может реагировать на разницу в весе какие(-то другим образом — ведь это явно происходит, поскольку осьыино)н регулируют мышечное на- а кл)оч Б — чтобы получить пищу» (Блаф )283), стр.
359), заслонка и подкрепление «вставлены» в последовательность слеи(ения лищь с частотой, необходимой для поддержания реакций. Слежение без подкрепления показано на первых двух схемах рис. 28; далее клевки по ключу А закрывают заслонку и, наконец, клевки по ключу Б приносят норм. Более подробное описание этого метода вместе с обзором исследований сенсорных процессов при помощи выработки оперантного условного рефлекса моя(но найти в работе )283). ЧАСТЬ Ы. ИЗУЧВНИК ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕИ йгвчайныг он«иухн + 0 4~РАН 0?»ео?ьди оленева на ?0нонь?в»ох ГЮ'.0 ) Юео лдедемл ое е А«вроной воее ??Э терново?нь?х г иуьв0ой гввнлв 0 ?О 00 ?00 й? 200 200 т0 онь»н»ов в Огнь Рис. 2У.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
