Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 17
Текст из файла (страница 17)
Этот вопрос мы будем обсуждать ниже, в гл. 5. Поскольку обычно бывает важно соотношение признаков раадражителя, лишь в очень немногих случаях сигнальные раздра.кители удается распределить по единой фи»ической шкале. Так, а опытах Тинбергена, исследовавшего раздражители, вызывающие агрессивные реакции у самцов волюшки, красное пятно оказалось более ху хз оу хо й у о Я о Ю и о У о.
"о йх б о х о о о х о х о х» о о М х о х Йх о о Мо о о, о 3 х 4 х $ у Ю 1 о й х х М 3 о х б о х х о у о о а у о о, 'х х х о о у ф =ГУ х у х и ф Б Ю о о х о х о о у и о о» о» Ы х о х„ о й 'Я о р,у Ф о у » о о о х х о у о ~ о„о х х ц о ЮИ а о~ 'о ~О о х о х х 'О о 3 о $ о х о'о $ 'х '2 Ф о к Е х о $ Ф Ф 'о о х 3 х х х у о Ю Е о о о х х о 2 Ф Л х х х у о о л 4 х о о х Ю о.
х И о О 3 1 о х ф х о. а'" о ~ оо х х у у о о о о х О х и 4 о о Ь~ ф $ б о х о о я >, а х Ю м у о 'я 3 Ы л а о и ф х 4о $ И хо х у о .х Д у *х 6 х о о, ох Е» Е» о х о од о $ о о оо о а о о»» 5 о х у С о о о у х о о хо х ю х х у у ууМ оох ю» х 'о [о х~ о«вЂ” ОО о« О« ,«о 1« Ф Ф х «О, б Ф Ж о О Ф Я О О О О Х: о Е И 3 Ф «О 'о.
Ф Ф Ф Ц о Ф ,О «И $ Д ом о И Ф х « Ф Ф о 3 О Ф о х О о О Ф Ф 6 О «« Ф «О Ф Ф р о о З ОО О« ОО «Ф а х 'х 3 $ х И Фоо~а Фойо со ГОО о О Щ о о Ж «« ОО «О о « ОО $ Я \' О Ф а о О 3 Ф Ф 4 Фф ОФ о" Е «« ОО ОЗ О, В Ф Ф о ФФ Ф Ф М «с о о Ф о 6 Ф ОФ О 6 ох «О ОО Ф «3 О О Ф Ф .О о х о Ф Ф Ф х о Ф Ф о Ф ««О, Ф оо. О о '' «О а « Ф \ .,О, \ о о О Ф О Ф 4,х Ф Ф З МО Ф ыо «О ф Ф Ф Ф Ф ФЦФО Ф'Оо ХФФ Фах Фа Х О «« ФФО Ф Ф Ф "Фао Ф О Ф «О Ф Ф 2 Ф Ф О.ХФХ О Д х Ц икао О О Ф Р Ф Ф О х 'О Ф О« Ф о о': РО, ЫФ Ф, Ф ОФО Р д Ф Ф Ф Фф ОФО О, Я О.
О з О О «О Ф х х о Ф Ф о Ф Ф ФФ й Ф О О 3 О Оощ "Фо х Ф о' 'О ОО ОО чдсть рн изучение причинных сВязей эффективным, когда оно было располохгено на нижней стороне модели, чем яа верхней (см. также Берендс И01)). Еще более интересный случай — реакция бегства у индеек при виде летящего хищника, Лоренц и Тинберген обнаружили, что эта реакция может быть вызвана с помощью довольно простой движущейся модели, показанной на рис. 19. У птиц, которые прежде >кили на воле и привыкли к другим птицам данной местпости, эта модель вызывала реакцию бегства, если ее перемещали коротким концом вперед («модель ястреба»), и не вызывала реакции, еслидвигаласьв обратную сторону («модель Рие.
1р. Картонная модель, с помощью которой нывмнвди реакцию бегства у индюшат (до 2388), эта модель эФФективна только тогда, когда движетея вправо. гуся») (23871. Впрочем, случай этот спорен, и поэтому мы лишь отметим, что адесь мы имеем дело с различной реактивностью к двум моделям. Более подробно мы рассмотрим этот вопрос ниже (см. разд. 21.4). Тинберген и Куенен (2404) исследовали раздражители, заставляющие птенцов дроада (Тигг)ив теги1а) раскрывать клюв и вытягивать шею (дар1пд гезровзе). Здесь перед нами еще один пример важной роли именно соотношения прнанаков раздражителя.
Реакция птенцов (примерно через восемь дней после вылупления) вызывается и направляется зрительными раздражителями; птенец вытягивает раскрытый клюв по направлению к голове родителя. Когда птенцам предъявляли модели, ивображенные на рнс. 20, они вытягивали шею к меньшей «голове» меньшей модели и к большей «голове» большей модели. Таким образом, в данном случае важен, по-виднмому, не абсолютный размер объекта, служащего раздражителем, а его относительный раамер по сравнению со всей моделью. Трудности в выявлении эффективных признаков воаникают не только в свяаи с важной ролью соотношения признаков в определе- «.
дФФвктнвнык РАЗДРАжнтклн нии реакции. Позже (см. рвад. 5.1) мы увидим, что органиаы может реагировать на переменные величины как первого, так н более высоких порядков, на градиенты физических переменных н на скорости изменения этих градиентов. В тех случаях, когда значение имеет соотношние признаков илн особенности более высокого порядка, попытка выделить простые физические переменные сложного раздражителя часто составляет лишь первый шаг. В связи с трудностями в определении важных особенностей раадражятеля следует помнить, что выделяемые экспериментатором «характерные признаки» для животного могут быть несущественнымн.
Рис. йГ>. Картонные модели, вспольвсваввые для иву«ения реакция выпрашввлннн корма у птенцов дровдв [2388]. Птенец рвснрыввет нлюв и вытягивает шею по направлению Н Меньшей «голове» лений модели и большей «голове» правой. Это поквеывает. что направление реакции опренеляется не вбсолютнмм реемером головы, е соотношением реемерое головы и тела. Здесь необходимо подчеркнуть еще три узловых момента, касающихся методологии проведения подобных акспериментов. Во-первых, интенсивность реакции на любой раздражитель изменяется в зависимости от внутреннего состояния реагирующих животных.
Самец колюшки ведет себя агрессивно только в определенное время года и лишь тогда, когда находится на собственной территории. Даже в ато время его готовность к агрессивным действиям различна в зависимости от стадии цикла раамножения. Меняется ие только интенсивность реакции на определенный раздражитель, но и различие в силе реакций на два раадражнтеля. Зимой ня одна модель, показанн а я на рис. 16, не вызывает реакции атаки, но когда самец находится в состоянии наивысшей агрессивности, все эти модели зыаывают немедленную и максимальную реакцию.
Искусство экспериментатора заключается в выборе животных, находящихся в промежуточном состоянии, когда различия в действии моделей проявятся наиболее полно, Кроме того, эксперимент следует строить с таким расчетом, чтобы уравнять воздействия предшествующих тестов на разные группы испытуемых. В опытах с людьми такие воздействия могут оказаться очень важными [2542! нслохгнымн !10031; это справедливо н для животных (гл.
13). Далее, необходима максимальная осторожность в определении различий между двумя сложными раздражптелями, один нз которых 78 часть >ь изучение пРичинных связей оказался более эфФективным, чем другой. Различие, совершенно очевидное для экспериментатора, моя>ет не иметь значения для животного. Третье замечание касается различения раздражителей, вызывающих реакцию и направляющих ее. Если раздражители предъявляются последовательно, то при этом вскрываются в основном те их особенности, которые вызывают реакцию.
В то же время при предьявлении пар моделей можно выявить относительную паправля>ощую роль двух раздражителей. В тех случаях, когда инициирование н определение направления реакции зависят от разных признаков раздра>кителя, следует особенно внимательно анализировать характер теста )734, 2405). Определив в подобных экспериментах признаки объекта, важные для данной реакции, моя<но построить ыодель, в которой те или иные из этих признаков будут усилены по сравнению с естественными, и получить «сверхнормальный» раздражитель. Так, у кулика-сороки (Наев>а>орив ог>га>едиг) реакци>о закатывания яиц легче вызвать с помощью яйца в несколько раз крупнее нормального, чем с помощью обыкновенного яйца (2387).
У только что вылупившегося птенца серебристой чайки реакцию выпрашивания гораздо легче вызвать предъявлением красной вязальной спицы с тремя белыми полосками возле кончика, чем объеьшой гипсовой модели головы. В данном случае в модели скомбинированы в утрированном виде именно те особенности естественного раздражителя (контрастная красно-белая граница и другие, перечисленные в начале раздела), которые важны для вызывания реакции )2390).
В рассмотренных примерах сигнальные раздражители, важные для определенной реакции, примерно одинаковы даа всех представителей вида. Все самцы колюшки на своей территории агрессивно реагируют на модели с красным брюшком. Все недавно вылупившиеся птенцы серебристой чайки клюют модели, име>о>цие особенности, перечисленные на стр. 69 — 70.
В самом деле, почти во всех этих экспериментах большому числу особей последовательно предъявляли те или иные модели и определяли, какая модель вызывает наиболее интенсивную реакцию. Втот метод может дать сведения о признаках раздражителя, одинаково эффективных для всех представителей данной популяции, н четкие реаультаты моя>но получить лишь в том случае, если особи, составляющие эту популяцию, ведут себя сходным образом.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
