Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 12
Текст из файла (страница 12)
Особенности движения жабы при ходьбе исследованы в этом отношении особенно подробно. Результаты первых экспериментов навели на мысль, что проприоцепторы играют лишь второстепенную роль в координации, так как нормальный ритм передвижения сохраняется, даже когда некоторые конечности деафферентированы. Однако Грей н Лиссманн [848, 3. Ркгуляция движкний 8491 показали, что для сохранения ритмических локомоторных двикеинй хотя бы один-единственный спннальный нерв должен быть зктактным. Диагональный стереотип движений конечностей сохраняетсяя только в том случае, если сохранилась и сенсорная, и моторная иннервация хотя бы одного сегмента, например мышц спины нли таза.
Ракии образом, ясно, что для устойчивой локомоции необходим афферентный вход от ннтактного сегмента. Грей и Лиссманн рассматривают две возможности. Ритмические движения конечностей могут быть результатом ритмических влияний центрального происхождения, но онн требуют определенного порогового уровня раздражения (не обязательно имеющего ритмическую природу) с периферии. Локочоторный ритм может быть обусловлен также сенсорным притоком импульсов, который является ритмичным. Первая из этих возможнос~ей представляется маловероятной, судя по движениям препаратов, у которых двигательные нервы трех конечностей и дорсальных мышц были перерезаны. В этом случае раздражение деафферентированных конечностей вызывает ритмические движения интактной конечности.
Нледовательно, в отсутствие нормальной локомоторной проприоцеп~нвной импульсации от трех конечностей вызвать ритмические дви,кения в интактной конечности практически так же легко, как и в норме. Но если произвести деафферентацию четвертой ноги, то все ритмические ответы исчезают: раздражение других конечностей вызывает только монофазный ответ, ритмичность же отсутствует даже при очень интенсивной стимуляции (рис. (2).
Дальнейшие эксперименты показали, что проприоцептивная импульсация от каждой конечности влияет на положение всех остальных, вызывая позы, характерные для определенных фаз ходьбы. У жлб с деафферентированным спинным мозгом сохраняются планательные движения, в отличие от движений, используемых при наземной локемоции, но только при условии, что остаются ннтактными лабиринты. Имеются данные, что ускорение кри гребне вызывает возбуждение лабиринтов, что в свою очередь стимулирует дальнейшие движения [8501.
Учитывая эти результаты, Грей и Лиссманн считают прежнюю ~очку зрения, согласно которой локомоция амфибий координируется центрально, недоказанной и подчеркивают значение организованного потока периферических импульсов от всех частей тела в создании общего паттерна возбуждения, который в свою очередь вызывает паттерн реакций мышц как единое целое [8471. Таким обрааом, периферический контроль определяется не только местными рефлексамн; поток сенсорных импульсов от каждой конечности определенным образом влияет на положение всех конечностей (см.
также [4231). Некоторые исследователи не разделяют атой точки зрения. Вейсс [25391 считает центральные факторы необходимыми для координации, основываясь на экспериментах, в которых конечности амфибий трансплантяровались в необычном положении. Например, обе передние лапы разворачивали назад, так что их передняя сторона была на- ЧАСТЬ П. ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ Ритм Б ° ажыж +,/ Марфаав се ие Ве (го)иву(осте т Вв Молве двсмое, номеймосуне4 ! Мсмсфа)мов й аегесймие .
и(остен Мои офисное отсе ремне (ромвймосава расеи оамив йх)меймботеВ Д е(еилеемил в риамв хйьое( всех фетмрех)гомон(остом Г Ркс. Мд Схема, иллюстрирующая зависимость ритма при ходьбе у лягущки от сохранности нервов к одному или нескольким спинальным сегментам (847~. Месте внежнего раздранюния отмечено звездочкой.
Во всех случаях спин» полностью денервирована. А. Нервы всех четырех конечностей интактны, жнвотное ходит нормально. и. Интантны только нерв)я правой задней конечности, двигательнме нервы остальных трех нонеч(юстей перерезаны; раздражение любой конечности аыаывает движения в ритме походки в правой задней конечности. В. То же, что и в и, но правая задняя нога деафферентирована; реакция правой задней ноги на раздражение становится монофааной, прнчеы ее характер зависит от места раздражения.
Г. Интаьтна левая передняя нонечность, осталызые деафферентированан раздражение левой передней поти вызывает координированные движения в ритме ходьбы во всех четырех ногах. Д. То же, что и в Г, но двигательные нервы левой передней логи перереааны; раздражение левой передней ногй вызывает характереые, но монофаеные реакции веех остальных ног. Х(ирная черяая черта — чувствительные нервы (ннтактные); жирная прерывистая черта — чувствительнью нервы (только тактивьпые и пассивного растяжения) две тонике черты — двигательные нервы. 3.
Ркгуляция движений правлена к хвосту. В нормальном положении абдуктор передней конечности лежит фронтально и растягивается, когда телопродвигается вперед: ~о-видимому, с действия этой мышцы начинается вынесение конечности вперед для следующего шага. Если передняя ко'- нечность развернута назад, то при продвижении тела абдуктор не растягивается. Тем не менее он сокращается в тот же момент локомоции, что и в норме. В результате в тот момент, когда нормальная конечность должна была бы двигаться вперед, перевернутая движется назад. Вейсс рассматривал это как доказательство того, что паттерны координации определяются центрально. Однако он, видимо, не учитывает роли «межконечностныхь рефлексов, продемонстрированных в экспериментах Грея и Лиссманна; эти рефлексы могли подавить в данном случае «внутриконечностный» рефлекс.
Факты, указывающие на центральную регуляцию движений каждой конечности, были получены также Шекели [2323[, который имплантировал сегмент плечевого отдела спинного мозга в канал сцинного плавника личинки саламандры, закрыв отверстие трансплан-. татом конечности. Впоследствии наблюдались спонтанные координированные движения этой конечности при наличии только явно не- ритмического входа. Таким образом, вполне возможны случаи, когда последовательность движений в зг|ачительной степени вырабатывается центрально, во всяком случае у эмбриона и тогда, когда это касается отдельных конечностей. Шекели разработал модель нервного механизма возникновения этого паттерна.
Однако остается необъясненным случай, изучавшийся Греем и Лиссманном, когда паттерн вырабатывается для всех четырех конечностей. докомоция и другие относительно простые движения у млекопитающих У млекопитающих сенсорная информация играет в ритмических локомоторных движениях еще болыпую роль. Даже деафферентация одной конечности обычно приводит к невозможности ее использования для локомоции, хоти другие конечности могут при атом двигаться нормально [1464[. Кроме того, при раздражении коры в деафферентированных конечностях возникают только монофазные реакции даже в тех случаях, когда интактные конечности совершают ритмические движения.
Таким образом, большинство ритмических движений нуждается в ненарушенном сенсорном входе. Поскольку у кошки перерезка чувствительных нервов к дистальным частям конечностей не исключает ходьбы, можно полагать, что необходимая обратная связь осуществляется от кроприоцепторов в проксимальных отделах [2202[. Хотя проприоцептивная обратная связь может быть необходимой для ритмических двингений конечности, центральные интегративные процессы также принимают в них участие. Так, было показано, что у децеребрированной кошки отмечаются ритмические череду|ощиеся сокращения и расслабления деафферейтированных перед- часть п.
изкчвнив пгичинных связка ней большеберцовой и икроножной мышц [8391. Шеррингтон [22031 вызывал ритмически чередующиеся сокращения деафферентированных мышц-разгибателей голеней с помощью одновременного раздражения правого и левого малоберцовых нервов.
Таким образом, возможны некоторые элементы центральной регуляции локомоторного стереотипа, В таких случаях не обязательно постулировать очень сложный центральный механизм — чередующиеся сгибанне и разгибавие могут возникать в результате взаимного торможения механизмов, лежащих в основе этих движений, или же вследствие утомления каждого механизма после периода активности с последующим восстановлением (см.,например, [8471).
Кроме того, такие ритмические движения, сохраняющиеся в деафферентированних конечностях, могут в значительной степени зависеть от сенсорных входов где-нибудь в другом месте, аналогично тому, что мы уже видели у амфибий. И действительно, в ряде случаев для появления ритмических движений оказывается необходимым соответствующее равновесие между влияниями сгибателей и разгибателей, определяющими позу; так, у лабиринтзктомированных и децеребрированных кошек наклон головы вниз вызывает сгибание передних конечностей, откидывание головы назад вызывает выпрямление конечностей, а промежуточное положение, приближающееся к нормальной позе, сопровождается ритмическими движениями И936). У млекопитающих деафферентированная конечность обычно редко испольауется для движений, не связанных с локомоцией.
Однако прн определенных обстоятельствах деафферентированная конечность может участвовать в относительно простых движениях. Мотт и Шеррингтон [48041 описали поведение обезьяны с полностью деафферентированной передней лапой, которая никогда не использовалась для «проиавольных», или «точных», движений, но двигалась, когда обезьяна чувствовала какое-то насилие пад собой, например при пробуждении после наркоза или когда обезьяну держали, так что она сопротивлялась всем телом. Данные Мотта и Шеррингтояа позволяют сделать вывод, что только самые элементарные и грубые движения конечности не требуют ее собственной проприоцептивной импульсации. Однако Шеррингтон [2205] описал одно достаточно сложное движение, которое сохраняется и после деафферентацни.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
