Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 7
Текст из файла (страница 7)
В некоторых случаях ситуация с одним-единственным раздражителем (например, ситуация с соперником) может вызвать несколько реакций (например, атаку, угрозу, бегство), не зависящих от качественно различных особенностей раздражителя. Коли порядок, в котором проявляются эти элементы поведения, изменчив, то, разумеется, нельзя определять всю эту группу реакций как фиксированную последовательность, хотя все они вызываются одними и теми н«е особенностями раздражителя. Тем не менее такой подход может оказаться полезным для описания отдельных реакций.
Далее следует отметить еще один момент, касающийся развития фиксированных последовательностей. Форма, в которой они проявляются, обычно считается «врожденной», или «видоспецифичной». Трудности, возникающие при употреблении в данном случае термина «врожденный», будут рассмотрены в гл. 18. Многие стереотипные действия, изученные этологами, действительно являются характерными признаками определенных таксонов, однако это не вытекает из определения стереотипных действий; с таким же успехом они могут быть характерными особенностями индивидуумов.
Даже если в определении фиксированных последовательностей движений ограничиться одной-единственной характеристикой, соответствующей первоначальному определению, что форма проявления вызванной фиксированной последовательности не зависят от внешних раздражителей, то и тогда движения, отвечающие и не отвечающие этому критерию, различить гораздо труднее, чем это кал«ется на первый взгляд. Об этом свидетельствуют факты, приведенные в конце главы.
Однако вопреки всем этим трудностям и несмотря на то, что движения часто относят к категории фиксированных последовательностей чисто интуитивно, даже если характер их зависимости от раздражителей экспериментально не установлен, эта модель оказалась весьма полезной в исследовании поведения; ценность ее, как и всех подобных категорий, определяется, разумеется, поставленной задачей. 3.
РеГуляция движения Каждое животное обладает своим репертуаром фиксированных последовательностей и весьма ограниченной способностью к развитию новых. Ограничения могут определяться возможностямиэффекторов и биомеханикой тела: голосовой аппарат певчей птицы непригоден для воспроизведения некоторых звуков, а строение тела гиппопотама делает физически невоаможным хождение на двух ногах. Помимо этих, существуют еще ограничения, какладываемые особенностями нервной системы.
Мы уже упоминали о том, что серый гусь к многие другие птицы, гнездящиеся на земле, возвращают яйца, выкатившиеся из гнезда. При этом птица встает, выгибает шею и легкими движениями клюва из стороны в сторону направляет яйцо з гнездо, не давая ему откатиться (рис. 1). В целом действия этидозольно неуклюжи, яйцо часто откатывается от узкой нинсней стороны клюва, и гораздо эффективнее были б)э в данном случае крыло или лапы.
Тем не менее не известно ни одного примера, когда птица применила бы новое движение для закатывания яиц (1574, 2390). В таких случаях, как мы увидим ниже (гл. 27), двигательные акты, подобно морфологическим признакам, можно использовать как критерий филогенетических связей.
В то же время, скажем, в брачной церемонии самца зяблика имеются элементы, характерные только для этого вида и отсутствующие у остальных вьюрков, а у каждого вида певчих птиц формируется своя особая песня. Наконец, и у отдельных особей могут развиться свои собственные стереотипные дви>кения, что, в частности, хорошо заметно у животных в неволе, у которых в результате обеднения среды часто развиваются тики (гл. 19 и 22). 3.2.
ОРИЕНТАЦИЯ ФИКСИРОВАННЫХ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ ДВИЖЕНИЙ По определению форма фиксированной последовательности движений не аависит от внешних факторов. Однако мы часто наблюдаем паттерны мышечных сокращений, которые, хотя и имеют заметное сходство в различных ситуациях, все же изменяются под влиянием внешних раздражителей. Эти изменения обычно связаны с ориентацией движения, и часто оказывается возможным отделить раздражители, ответствеяяые эа ориентацию, от раздражителей, вызывающих саму фиксированную форму поведения. Так, в реакции закатывания яйца у серого гуся движения клювом из стороны в сторону непрерывно корректируются внешними раздражителями, возникающими при отклонении яйца от прямолинейного движения.
Если яйцо удалить или заменить цилиндром, который катится прямо, то эти боковые движения клювом исчезнут. Но уже начатое прямое движение клюва, направляющее яйцо к гнезду, не зависит от дальнейших внешних раздражителей: если в самом начале движения убрать яйцо, то двиягение тем не менее завершится, словно ничего не изменилось. Таким образом, в этом комплексе только прямое движение клюва к ЧАСТЬ П. ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ груди не зависит от дальнейших внешних раздражителей, коль скоро оно уже вызвано, и только оно и является стереотипным (15741. Рис. 8.
Эксперименты с моделями, позволяющие выявить раздражители, нвяравляюп[ие движение мальков в рот самки Гпарга таматмса [100!. Модели а, б и в предстанлпют собоя плоские диски (а' — поперечное сечение), г — диск с углублениями, д — черпая пробпрна с отверстием а дне Мальков привлекает нижняя сторона объектов (а, б, в, г, д), но ато происходит не потому, что она темнее (б, в) Кроме того, мальков привлекают черные пятна [а, а'), а отверстия мальки находят, многократно тынаясь а повархность модЕли (г, Л).
Крик тревоги (а1агш саП), издаваемый зябликами при появлении пернатого хищника, заставляет других представителей вида тут же лететь в укрытие. Однако было покааано, что крик тревоги вызывает только сам полет, направление же полета определяется раддражите- З. РЕГУЛЯЦИЯ ДВИЖЕНИЙ лями от ближайшего подходящего укрытия [1649). Подобный случай был детально проанализирован Берендсом (1001.
Реакция тревоги у мальков цихлидовой рыбы Т))арса тоззатЫса, ннкубнрующей потомство во рту, вызывается приближением большого предмета или дии)кением воды. Однако направление нх бегства определяется раздражителямн, поступающими от самки. Некоторые эксперименты для определения природы этих раздражителей иллюстрированы на рнс. 3. Мальки направляются к нижней части муляжа и к темным 2 1 Самс««зздз)уь самку Сама««гасфовсиааедя сам)у )тис. е. Сигмоидвля вовс сенце гуппи (в.вмвтев тесни)с)ив) Н99). слева — тела свмцс и свмци ориевтировввм вдоль одной линии (свмец уводит соилу от суви 1 — в) Сирсес — жжеречивя ориеитвция тел сеиде и свили (свмец еввдерживвсте самку) пяткам на нем. Многократно тыкаясь в муляж, онн находят на его поверхности отверстия. В результате таких )ке действий мальки отыскивают путь в рот самки.
В рассмотренных случаях фиксированная последоватвльность движений связана с вне)пнями раздражителями одним определенным способом, но во многих других случаях ориентация стереотипных действий может быть различной. Самец гуппи (йеЫзгсз тез)сисашз) при ухаживании за самкой принимает «сигмоидную позую Это движение появляется во время ухаживания дважды: когда самец уводит самку от стаи (при этом тела их располагаются вдоль одной линии) и при «задер)кнваннн» (тело самца ориентировано под прямым чхсть и, изучкние пРичинных связей углом к самке, причем он налоднтся непосредственно перед ней, чтобы воспрепятствовать ее движени«о вперед) (рис. 4). По форме эта фиксированная последовательность двия«ений в обоих случаях одинакова, но различается по ориентации [109!.
Конечно, выделить «вызывающие» и «ориентирующие» раздражители можно далеко не во всех стереотипных движениях. В некоторых из них ориентационный компонент полностью отсутствует (примерами являются акты глотания и эйякуляции), в других одни и те же раздражители и вызывают, и направляют движение, а в третьих этн раздражители различны, но слишком тесно свяааны в своем действии, чтобы их можно было разделить.
Далее в атой главе мы будем говорить о проблеме интеграции таких движений, но сначала мы должны рассмотреть относительную роль центральных и периферических факторов в регуляции некоторых фиксированных последовательностей движений. 3.3. НООРдинАцин НОследОВА«ельнОстеи дВижений Паттерны центрального происхождения Некоторые сложные движения могут быть вызваны различными внешними стимулами или просто электрическим раздражением участков центральвой нервной системы (см., например, !15, 1033, 1120, 1172, 2195!).
В таких случаях (см. рис. 103) форма движения не может быть продиктована ни вызывающими движение раздражителями, ни биомеханикой или физиологией мускулатуры (ср. Уилсон и Уимен [2621!). Здесь мы рассмотрим два возможных случая в качестве крайних вариантов. Порядок сокращения мышц может определяться только свойствами центральных нервных механизмов, лежащих в основе движения, так что, раз начавшись, движение не будет зависеть ни от внутренних, ян от внешних сенсорных стимулов. Альтернативная возможность заключается в том, что мышечные сокращения с помощью обратной связи активируются более ранними мышечными сокращениями и, таким образом, характер движения находится под непрерывным сенсорным контролем. Даже стереотипные действия, т.
е. токио, в которых «включенная» последовательность мышечных сокращений, по определению, не зависит в дальнейшем от внешнего контроля, могут зависеть от проприоцептивкой обратной связи. В любом случае первая фааа реакции должна быть центрально детерминирована; альтернативную возможность, что эти стереотипные движения всегда начинаются со случайного движения, которое затем корректируется проприоцептивно, можно отбросить [1147!. Таким образом, основной вопрос в том, зависит ли развитие последовательности движений от афферентного влияния отдельных ее фаз.
Чтобы решить эту проблему экспериментально, нужно сравнить характер движения или импульсы, идущие по двигательным нервам, 3. Регуляция дВижений В двух ситуациях: когда сенсорные сигналы от ранних фаз движения поступают в центральную нервную систему и когда этого пе происходит. По очевидным причинам особенно удобны для такого анализа ритмические движения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
