Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 9
Текст из файла (страница 9)
Возбуждение распространяется в ростральном направлении; в экспериментах с перереакой иаолированной нервной цепочки на различных уровнях было показано, что в нескольких задних ганг- лиях содержатся водители ритма, в норме управляющие передними ганглиямн. Однако в брюшной цепочке значительно легче получить ритмические разряды, если один нз первых сегментных корешков остается интактным. Кроме того, импульсы, идущие вниз по брюшному стволу, могут вызывать колебательные движения брюшных ножек с частотой, зависящей [в определенных пределах) от частоты раздражения [2588!. Таким образом, в этом случае ритм может не зависеть от ритмической реафферентной стимуляции от эффекторов, хотя находится под влиянием импульсацни от головного и грудного отделов [1183).
часть уь изучение причинных сВязей Эйелет насеномых г Механизм полета саранчи довольно хорошо изучен. Было показано, что в данном случае периферическая обратная связь обычно влияет иа частоту центрально определяемого ритма, по очень слабо воздействует или пе воздействует совсем на его характер. Чередование сокращений в мышцах, действующих при взмахах крыла вверх и вниа, раньше объясняли наличием проприоцептивных обратных связей, по теперь очевидно, что зто объяснение неверно.
Во-первых, хотя от крыльев идет сепсорпый поток импульсов, возникающих в основном в рецепторах растяжения кардо (основного члекика максиллы) и синхронизоваккых с циклами взмахов крыльев, деафферентация вызывает лишь замедление ритма на выходе иэ грудных ганглиев, тогда как паттерп разрядов па выходе остается таким же, как и во время полета. Во-вторых, у иптактяой сараичи амплитуда взмахов крыльев может уменьшаться при полете против ветра '.
Это раадражение, конечно, не является фааическим и может быть использовано для изучения выхода системы, контролирующей летательные движения препаратов насекомых, у которых все источники фазической обратной связи исключены, например в случае препарата, состоящего в основном из головы и брюшной нервной цепочки. Даже у препарированиых таким обрааом насекомых разряд в грудных двигательных нервах является фааическим и сходен (хотя он и медленнее) с разрядом, регистрируемым у дочти интактпого животного при нормальном полете (рис.
7; [2610)). В-третьих, даже случайный сигнал, поступающий в грудные гапглии, может при отсутствии обратной связи от двигающихся частей вызвать полностью координированный паттери разрядов, подобный тому, который возникает при пормальпом полете (2622). Детальные исследования покааали, что движения нрыльев зависят от эпачительного числапотепциально независимых центральпых водителей ритма, во время полета действующих синхронно и геиерирующих домипантиую частоту, определяемую общим объемом поступающей сенсорной информации. Преимущества такого механизма перед системой цепей рефлексов, по-видимому, следующие.
Если скорость взмахов крыла обеспечивает максимальную эффективность, мышцы, опускающие крыло, начинают сокращаться в тот момент, когда крылья достигают верхнего положения, и наоборот. Если импульсация от центра имеет повышенную частоту, команда «вниз» поступает в мыпщы крыла, когда его подъем еще не эакончеп полностью. Таким образом, мышцы, опускающие крыло, аамедляют конечную фазу взмаха крыла вверх. ' Этот вопрос подробно рассматривается з статье В. Л. Свидерского «Нереный контроль быстрых рнтмнческнх денженнй мышц насекомых (»еулопроневоЛннжй аппарат цикад, крыловой аппарат саранчи)», труды В«осою». »нтомол.
об-ва, 1969, 53, 94 — 131.— Прим. нерв». » Вполне зо»мошно, что алесь имеется з виду не полет против негра, а просто обдуеенне ветром рефлексогенных зон головы.— Прим. перев. 3. Регуляция дВижений Такой мышечный тормоз в конце замахов позволяет достичь более высокой частоты взмахов крыльев. Если бы ритм контролировался цепью рефлексов, то сокращения групп мышц были бы фиксированы относительно друг друга и такая корректировка скорости взмахов была бы невозможна !2528, 2610, 2611„ 2618, 2620]. Механизмы, ответственные за чередование залпов в группах мотонейронов мышц, поднимающих и опускающих крыло, пока не выяснены, но Уилсон !26131 выдвинул гипотезу, объясняющую все известные факты.
Хотя каждый мотонейрон.в отдельности не обнаруживает внутренней тенденции к возбуждению в ритме полета, — с у0 Рис. У. Разряды з дэкгатэльпых нервах кРнла саранчи зо время полета ~2610) лагрлу — отведение от культи у иотаторакалького нерва у препарата, еоотоащого э ооиоэкои О1 ГОлОЭы и брюшков нервной цепочки, ори обдулаиии котрои толоки '. Вккэп — Отаадэпка ог культи ! иоаоторакалького корка ко время полота дочти целого иаоокопого. облегчающие попарные связи между мотояейронами мышц-пипер~ истов, на существование которых указывают опыты по внутри-.
ьлеточному отведению, могут приводить к ритмической активности. Если в такой группе клеток вовникает возбуждение, то оно распространяется и достигает высокой частоты. Через яекоторое время частота начнет снижаться либо вследствие утомления, при котором увеличивается рефрактерность, либо в результате медленно раавипзющегося коллатерального торможения внутри группы. Этот процесс будет продол;каться до тех пор, пока не произойдет инактивация кгех единиц; наконец одна из них восстанавливается и дает разряд. Этот разряд активирует другие единицы, и начинается новая вспышка активности. По этой теории, ритмичность обусловлена только объе- ' Длд длительного поддержания летательных движений у саранчи пообходимо стимулировать рофлоксогоппыо эоны головы пли крыльев, обдувая кх коэдухоп; раздражение роцопторпой системы головы обычно попользуется, чтобы выавать полет у неподвижного насекомого.— Прим.
корев, 42 часть гг. изучение пРичинных сВязей динением нейронов внутри функциональных групп. Такие свяаи должны быть лабильныл«н, поскольку характер взаимодействия между мыпщами может изменяться: одна и та же пара мышц может быть синергична в полете и антагонистична при ходьбе. Согласно другой точке зрения, которая также не может быть исключена, ритмичность создается благодаря участию вставочных 'нейронов; современные данные о свойствах мотонейронов свидетельствуют о том, что сами по себе вааимодействия мотонейронов еще не могут быть причиной ритмичности 11320). «1ередование активности нейронных групп для мышц, поднимающих и опускающих крыло, по-видимому, аависит от тормозных взаимодействий между антагонистическими группами мотонейронов или вставочных нейронов. Однако такие тормозные связи не обязательны для возникновения ритмичности, поскольку ритмические залпы продолжаются в лютонейронах мышц, опускающих крыло, когда мотонейроны мышц, поднимающих крыло, неактивны [2479, 26131.
Хотя ритмичность взмахов крыла зависит от центральной системы водителей ритма, весь этот механизм проявляет достаточную спосабностр к адаптации для поддержания стабильности полета. Например, при отключении зрительной обратной связи многие животные начинают непрерывна кружиться в одном направлении, а удаление одного крыла создает крутящий момент. При восстановлении зрительной обратной связи оба эти нарушения устраняются с помощью компенсаторных изменений двигательных актов.
Таким образом, нормальный полет аависит от вааимодействий между центрально задаваемой «двигательной основой» и механиамом, корректирующим отклонения от «сенсорного стандарта» [2616). Другие нефазические сенсорные входы могут модифицировать паттерн залпов, и, согласно данным Уолдрона [2480), наблюдаемые эффекты можно объяснить на основе допущения, что возбуждение на входе вызывает медленные изменения «среднего уровня воабуждения» индивидуальных мотонейронов. Уолдрон [2481! такжеисследовал вопрос, каким образом ритмичные вспышки света влияют на частоту взмахов крыльев. Сопряжение происходит, если частота вспышек не слишком сильно отличается отпервоначальной частоты взмахов.
При атом происходит неболыпое ускорение «цикла полета», причем величина этого ускорения зависит от момента вспышки по отношению к ойределенной фазе цикла. Фаза цикла полета изменяется в соответствии с циклом вспышек до тех пор, пока ускорение, создаваемое сдвигом фаз между этими циклами, не приведет «1 полной синхронизации ритмов полета и световых вспышек.
Этот сдвиг фаз далее стабилизируется, поскольку небольшие фазовые отклонения циклов полета самокорректируются. Механизмы полета других крупных насекомых изучены не столь детально. По-видимому, у крупных ночных и дневных бабочек действует сходная система [1295, 12961.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
