Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 6
Текст из файла (страница 6)
В функциональные категории часто включают формы поведения неродственных видов. Примера»«и таких категорий являются «территориальное» и «миграционное» поведение. Это вполне оправданно до тех пор, пока такие категории используются только для исследования функций. Однако здесь также необходима осторожность, так как почти идентичные элементы поведения могут иметь разные функции у разных видов. 1«ласснфикация по происхождению Здесь следует раалнчать две совершенно различные системы. Классификация по общим предков»ы«форлсам.
В этом случае формы поведения, которые, по-видимому, имеют общее происхождение, группируют вместе. Метод широко используется при исследовании эволюции поведения, особенно эволюции так называемых «фиксированных последовательностей движений».
Основным критерием подобной груйпировки служит сходство в паттерне мышечных сокращений, но, как и в систематике, здесь следует учитывать возможность конвергенции, днвергенцни и т. и. Эта классификация основана на сравнительном изучении близкородственных видов (гл. 27). Классификация по способу приобретения. Основой этой классификации является характер изменений поведенческого акта в процессе индивидуального развития или эволюции. «Приобретенное в реаультате научения» и «ритуализованное» поведение — примеры категорий, используемых в атой системе классификации.
Независимость систем классификации Хотя системы классификации, о которых мы говорили в этом разделе, в основном независимы, здесь всегда возможна путаница. Как мы уже видели, функциональные и причинные категории часто перекрываются и смешать их очень легко. Это особенно опасно, когда функциональные категории вводятся всего-навсего как описательные обобщения. Например, при выделении инстинктов «самосохранения» и «размножения», во-первых, смешиваются функциональные и причинные категории, а во-вторых, подразумевается, что есть нечто причинно общее между поведенческими явлениями одной категории, например между кормлением и чисткой оперения клн гнеадостроеннем и выкармливанием потомства. Подобным же образом, хотя некоторые авторы объединяют в одну группу «комфортных движений» (сош/огг «поле«пепГ«) такие поведенческие акты, как почесывание, потягиванне и встряхивакие, было показано!2522), что совершаются эти акты независимо друг от друга.
часть и цкли и мвтоды 2.з. выводы 1. Поведение можно описать и разбить на категории либо исходя из характера пространственно-временнйх паттернов мышечных сокращений, либо на основании результатов поведения. 2. Теоретически число систем классификации типов поведения неограниченно. Три такие системы, успешно применяемые на практике, основаны на общности причинных факторов, общности функциональных следствий и общности происхождения (в онтогенезе или филогенезе) или способа приобретения тех или иных поведенческих актов. (.'истемы классификации, основанные па разных типах критериев, должны рассматриваться как независимые. Часть П ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ ГдАВЛ 3 РЕГУЛЯЦИЯ ДВИЖЕНИЙ М<а уже видели, что движения животных моя<но описать двумя способами: по пространственно-временной организации мышечных сокращений, составляющих эти движения, и по их результатам. В етой главе мы намерены рассмотреть, какими способами контролируется выработка различных типов движений.
Известно, что любое движение состоит из ряда мышечных сокращений, характерным образом связанных друг с другом. Возникает вопрос, определяется ли временная организация сокращений с самого яачала в центральной нервной системе или же она устанавливается с помощью периферических раздражителей, возникающих в результате предшествующих фаз движения. В тех случаях, когда движение определяется на основании того, как оно сказывается на окруя<енин, т.
е. по результатам, более точно, чем на основании характерной последовательности мышечных сокращений, можно предположить, что раздражители, поступающие из окружающей среды, участвуют в его регуляции. Однако когда движение само по себе достаточно стереотипно, вопрос остается открытым, поскольку даже если не играют никакой роли внешние раздражители, то порядок и сила мышечных сокращений могут контролироваться за счет проприоцептявной обратной свяаи. Таким образом, имеется три возможных типа факторов, определяющих характер сложных двн<ьений: внешние раздражители (а в чхсть и.
изучение пРичинных СВязей случае движений, направленных к собственному телу я«квотного, также раздражители с поверхности тела), проприоцептивные стимулы и, наконец, координирующие механизмы в самой центральной нервной системе. Любой конкретный тип двия«ений, вероятно, связан более чем с одним типом факторов, и первая наша задача состоит в том, чтобы выделить действие каждого из них. ЗЛ. ФИКСИРОВАННЫЕ (СТЕРЕОТИПНЫЕ) ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТИ ДВИЖЕНИЙ Существуют движения, характер которых, по-видимому, не зависит от внешних раздражителей, хотя вызываются они в первую очередь именно этими раздражителями. Самка канарейки особыми «ткацкими» движениями проталкивает свободно свисающие полоски материала в стенки своего гнезда.
Если птице не предоставить ни места для гнезда, ни гнездового материала, то она часто делает эти движения «вхолостую», сидя на дне клетки. По своему характеру эти ее двшкення почти не отличаются от тех, которые она делает в нормальной ситуации, а это означает, что раздражители, получаемые от гнезда или гнездового материала, вероятно, играют небольшую роль в регуляции этих движений. У самки зяблика поза «выпрашивания» (лапки согнуты, голова отведена назад, хвост поднят и крылья быстро трепещут) (рис. 2) удивительно постоянна.
Хотя в этом движении принимают участие многие мышцы, последовательность их сокращений варьирует незначительно, и, таким образом, они видимо, не подвержены непосредственному внешнему контролю. Подобные движения часто называют фиксированными (стереотипными) последовательностями движений (Пхе«( асПоп ра»гегпз).
Каждое такое движение, хотя оно и может состоять из довольно сложных пространственно-временных паттернов мышечных сокращений, нельзя расчленить на последовательные реакции, зависящие от качественно различных внешних раздражителей (1562, 1563, 2386). Поскольку такие движения зависят от внешних факторов только в момент, когда те вызывают их, они могут различаться только по степени законченности, но не по связи между их элементами. Степень огибания лапок, высота поднятия хвоста и быстрота движений крыльев у самки зяблика в позе «выпрашивания» могут сильно варьировать, но соотношение интенсивностей каждого движения остается приблизительно постоавным. В некоторых же случаях не отмечается даже изменений интенсивности всего двигательного акта в целом. Так, продолжительность демонстрационного «броска головой» («)«еай-«)«го»«» »Пзр1ау) у обыкновенного гоголя удивительно постоянна: в среднем она составляет 1,29 с при стандартной ошибке всего -~0,08 с (504).
Такое постоянство, как мы увидим позже (гл. 16 и 27), особенно характерно для «сигнальных» движений, с помощью которых осуществляются внутривидовые коммуникации, хотя не з. гяггляция движянин всем сигнальным движениям свойственна такая поразительная константность. Поскольку все разнообразие природных явлений нельзя разложить по полочкам, в биологии концепции, оказавшиеся полезными на Рис. 2. Поза звыврашнеання>, крнннмаемая самкой знбаакаво время спаривания (четыре равные степени ннтенснвностн позы).
каком-то определенном уровне анализа, никогда не следует возводить в абсолют. Это справедливо и для концепции фиксированных последовательностей движений. Этот термин нуждается в некоторых дополнительных пояснениях. Во-первых, он определяется только исходя из положения, что внешние раздражители не принимают учас- чхсть ы. Изучение пРичинных связеи тия в контроле формы движения. Однако, хотя многие изученные стереотипные действия и в самом деле довольно постоянны по форме, такое постоянство пе является их определяющей характеристикой.
К сожалению, пока проведено очень мало исследований, в которых оценивалась бы изменчивость формы двигательного акта у одного индивидуума (см., однако, (900, 1199, 2213)). Кроме того (ки»ке мы рассмотрим этот вопрос подробнее), во многих случаях движения вызываются одной группой раздражителей, тогда как их ориентация определяется другими раздражителями и постоянство формы может проявляться только тогда, когда последняя группа раздражителей остается неизменной. В любом случае стереотипность — явление весьма относительное, так что стереотипные движения по своему разнообразию образуют постепенный переход к движениям, подчиненным более сложному контролю [131, 363). Но иногда важно именно постоянство временнбго паттерна.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
