Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 8
Текст из файла (страница 8)
При атом ставится вопрос: сохраняется ли ритмический характер двиткения при отсутствии обратной свяаи от периферии? Одна из самых простых и хорошо изученных в атом отношении систем — сердечный ганглий десятиногих ракообразных, который содержит всего девять нейронов (рис. 5). Электрические разряды, Рис. Б. Сердечный ганглий омара (слева) и яооледоиательность раарлдои в серде чком гавглим (острова) [из Меииарда, по [895)). т — передний отдел; с в крупаые нервные клетки, в — волокао добввачиосо нерва, с— осаропилв; с — рввветвлсаие деадритов, Š— мелкие нервные клетки, т — евдаиа отдел.
распространяющиеся по зфферентноыу нерву, имеют вид регулярной последовательности залпов, состоящих из высоких и низких спайков и разделенных периодами покоя. У интактного животного частота сокращений сердца может зависеть от различных тонических Влияний !1444), но .ритмические залпы продолжаются и в том случае, если ганглий изолирован от фазических влияний.
Хотя бывают случайные отклонения, обычно последовательность спайков, составляющих каждый залп, замечательно постоянна — порядок первых нескольких спайков остается одинаковым в течение более чем 3500 залпов. Поскольку афферентные влияния исключены, такие паттсрпы разрядов дол~ням быть следствием структуры самого нервного часть гг. изучение пРичинных сВязей механизма. Клетки ганглия, будучи иаолированы от синаптического входа, обычно либо генерируют импульсы с одной и той же низкой частотой, либо находятся в покое; интеграция их активности определяется сложными вэаимосвяэями между четырьмя меньшими Задними клетками, действующими как водители ритма, и пятью ведомыми передними клетками ([895, 945, 1687[ и цитированные вьппе). На подобном же принципе основано действие «голосового» аппарата у цикад Сгар[ор»аПг1а туго~и»саГа [897[. «Пение» этих цикад обусловлено сокращением двух главных внуковых мыпщ, расположенных по бокам тела, каждая иэ которых иннервируется одиночным эфферейтным нервным волокном от меэоторакального ганглия.
Когда раздражают чувствительные нервы, идущие от волосковидных сенсилл к ганглию, звуковые мышцы отвечают серией спайков. При повышении интенсивности раздражителей частота этих спайков остается постоянной (около 100 в 1 с), но длительность каждой серии сильно увеличивается. Если электрические разряды обеих мышц регистрировать одновременно, то легко ваметить, что каждый спайк в одной мьппце воаникает как раэ в середине интервала между двумя спайками в другой. Таким образом, в отсутствие обратной свяэи простое сенсорное раздражение вызывает паттерн чередующихся ответов в двух мышцах с частотой 100 спайков в секунду; по-видимому, этот паттерн должен формироваться в ганглии.
Хагивара к Ватанабе [897! предложили объяснение этого процесса. Поскольку антидромный импульс, действующий на мотонейрон, не изменяет паттерна рефлекторного раэряда, ритм движений должен возникать в премоторном нейроне. Далее, были найдены вставочные нейроны, которые в ответ на раэдражение чувствительных нервов дают ритмические спайки с частотой около 200 в секунду. Соадается впечатление, что ритм сокращений двух мышц Зависит от общего водителя ритма, который раэряжается с частотой, вдвое превьппающей частоту мото- нейронов, и поочередно активирует мышцы обеих сторон.
Таким образом, это чередование возбуждения может быть обусловлено какой-то формой вэаимного торможения. Конечно, как и всегда, здесь необходима осторожность при обобщении данных, полученных на равных видах. Например, у сверчков Звуковой аппарат более сложен. Инициирование и характер песни, видимо, контролируются в грибовидных телах мозга под воадействием импульсов с периферии.
Грудные ганглии, иннервирующие стридуляторный орган, могут сами по себе вадавать только основной характер ритма стрекотания, который в нормальных условиях модулируется импульсами иэ мозга. Роль афферентной обратной свяэи от стридуляторного органа пока неясна [1173, 1174[. Приведем еще один пример центрального формирования двигательного акта. Втягивание мантии и закрывание раковины у двустворчатого моллюска Мул в норме выэывается серией моторных импульсов от головного ганглия [1147[. Одиночные импульсы в преганглионарном (сенсорном) акэоне могут выэвать серию моторных 3. РЕГУЛЯЦИЯ ДВИЖЕНИЙ импульсов из ганглия, от которого отходит до десяти двигательных аксонов, причем при повторяющемся раздражении порядок импульсов остается сходным (но не идентичным). Последовательность импульсов не изменяется, если перерезать все другие нервы головного ганглия или двигательный нерв за регистрирующими электродами; таким образом, последовательность импульсов не зависит от обратной связи в виде проприоцептивной нмпульсации, обусловленной движением, которое они выаывают.
Обычно выработка такого паттерна на выходе системы приписывается специфической организации связей между вставочными нейронами, но Хорридж [1147) показал, что нейропиль состоит из переплетения множества мелких волокон, в котором специфические связи между клетками, по-видимому, отсутствуют. Поэтому он предположил, что вставочные и двигательные нейроны реагируют по-разному на медиатор, высвобождаемый в нейропиле преганглионарным волокном. В этих случаях было покааано, что структура разряда на выходе ганглия может возникать в самом ганглии без участия какой-либо обратной связи.
Полностью центральное формирование сложных видоспецифичных движений у позвоночных пока еще не установлено пи в одном случае. Хотя Вейсс [2537, 2538[ считает, что полная деафферентация не влияет на плавание головастиков, более поздние исследования, проведенные на других видах (см. далее, равд. 6 — 8), свидетельствуют о том, что эти работы нуждаются в проверке. Что касается глотательного рефлекса у млекопитающих [603[, то здесь данные весьма убедительны.
Начальная фаза глотания является сложным действием, з котором порядок согласованного сокращения около двадцати рааличных мыпщ определяется суммарной активнбстью двигательных нейронов, рассеянных от среднего мозга до уровня третьего шейного позвонка.
Последовательность сокращения некогорых из этих мышц у собаки покааана на рис. 6. Временнбя последовательность, длительность и амплитуда сокращений не аависят от способа, которым выавано глотание (это могло быть электрическое раздражение верхнегортанного нерва, пегтиз [агупяепз зпреНог, г частотой от 3 до 100 в 1 с, раздражение глотки ватным тампоном или быстрое впрыскивание воды в рот). Таким образом, органиаация акта глотания определяется самим его механивмом. Коль скоро акт глотания уже вызван, его координация могкет осуществляться либо эа счет согласованного действия самих вставочных нейронов в стволе мозга, либо благодаря коллатеральпым свяаям между мотонейронами; эти связи организованы.
таким обрааом, что возбуждение одного мотонейрона приводит к последующему возбуждению другого. Возможно также, что координация осуществляется в результате активации мотонейронов, которые возбуждаются позже в этой последовательности афферентными волокнами, идущими от мышц, сократив-' шихся раньше. Маловероятно, чтобы последовательные связи между мотонейроиами могли служйть в данном случае единственным объяснением, поскольку было показано, что если перерезать ствол часть 11.
Изучвние причинных связан мозга в области варолиева моста, исключив тем самым действие челюстно-подъязычной мышцы (ш. шу)оЬуоЫепз), то это не изменяет хода глотания. Есть также веские данные, свидетельствующие против участия в регуляции проприоцептивной обратной связи; разнообразные воздействия, по-видиаюму, прерывающие любые обратные связи, например умеренная асфиксия, воздействие стрихнином, кокаинизация глотки, иссечение или новокаиновая блокада мышц, уча- Чйттяа МЭ6ЖЯ э)ойа1угуайо гиог рь агощео жргрог ойлойоио грйлоЫвио вНойуг рйлгслосо тотйлао ЬогооИвав гЫог ~ЬатЬуй 1л1атт'ог Рис.
б. Схематическое маображение электроммограмм кри акте глотания у неваркотмаировапкых собак [603). Высота зачерненных участков харантеризует интенсивность дейстнин нашдой мышцы. ствующих в глотании, фиксация гиоидной массы в крайнем ростральном или каудальном положении и различная степень натяжения яаыка, не влияют ка временную организацию глотательного акта, не считая небольших изменений амлчитуды и длительности сокращения отдельных мышц. Таким образом, поскольку акт глотания может быть вызван самыми разными раздражениями (см.
также Доти [6001), ацтакже учитывая данные, говорящие против регуляции с помощью обратной связи, следует сделать вывод, что координация этого движения осуществляется только с помощью центральных механиамов, 3. Рнгуляция движвпий Удалось установить локализацию нервного механизма, обеспечивающего глотание; принцип его действия анализируется в работах Доти и сотр. [605) и Доти [602). Хотя известно очень мало случаев, когда паттерн разрядов или движений совершенно не зависит от паттерна входа, это не означает, что центральное формирование двигательного акта является исключением.
Скорее, как подчеркивает Баллок [372), «выход отдельных нейронов и групп нейронов в норме, вероятно, всегда определенным образом организованы Однако обычно центральный выход изменяется под воадействием не только тонических влияний; но также фазической обратной связи спериферии. Теперь мы обратимся к случаям, в которых инициирование двигательного акта определяется центрально,но сам зтот акт может изменяться под влиянием периферических факторов. Периферические влияния, Взаимодействие между центральными и периферическими факторами, регулирующими последовательности движений, мы рассмотрим на примере некоторых беспозвоночных и позвоночных ясивотных. Примеры подобраны таким образом, чтобы иллюстрировать разнообразие периферических влияний и тонкие взаимодействия центральной и периферической регуляции.
Движения нлазателькых ножен речного рака 1'ассмотрим движения плавательных ножек речного рака (РгосатЬагиг с[аглй). Для возбуждения ритмических разрядов в этом процессе обратная связь с периферией не является необходимой. Начало ритмических движений ножек может определяться сигналами из брюшных ганглиев. Даже если брюшную нервную цепочку полностью изолировать, то и в этом случае в двигательных корешках, иннервирующих плавательные ножки, иногда отмечаются ритмические залпы [1225).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
