Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 11
Текст из файла (страница 11)
Дыхание млекэквтающик Еще один случай, когда центральная регуляция играет главную роль, но в то же время подвержена как тоническим, так и фазическим влияниям с периферни,— это дыхание млекопитающих. Если изолировать те участки парных дыхательных «центровэ (гл. 12), которые управляют фазой вдоха, то они будут сохранять устойчивую активность н вызывают вдох. Области выдоха воабуждаются под действием областей вдоха и в свою очередь тормозят нх, в результате чего дыха~сльная мускулатура расслабляется. Когда прекращается разряд в центре выдоха, центр вдоха освобождается от тормозного влияния.
Такнмобразом, взаимодействие этих двух центров н дополнительного центра выдоха в варолиевом мосту создает основной ритм дыхания, Так «ке как и в рассмотрение% выше случае с саранчой, ритм может зависеть от положительных связей между нейронами синергистов, сакапливающегося аффекта, выаывающего снижение импульсацин активных единиц, и (нли) тормозного взаимодействия между антагонистическими группами единиц.
Как н в большинстве других упомянутых примеров, активность в некоторых единицах увеличивается оа начальной стадии каждого разряда. Периферические влияния, как тояические, так н фаанческие, такя~е играют важную роль в дыхании, поскольку ритм изменяется под влиянием углекислоты на «сктры вдоха и хеморецепторы сонной артерии. Кроме того, рецепторы растяжения в легких тормозят центр вдоха прн сильном раздракенни и оказывают облегчающее действие при слабом [177, 1870[. Дыханке веравкэкрылых стрекоз В других случаях внешний раздражитель может заново устанавливать ритм, который вообще является эндогенным. Пример этого, связанный с регуляцией дыхания у нимфы стрекозы-коромысла, показан ка рис.
9. У этих стрекоз нимфа дышит, прогоняя воду через грахек, расположенные в иамененной задней кишке. Вдох осуществляется путем сокращения дыхательной дорсовектральной мускулатуры брюшка, которая получает по одному залпу импульсов на дыхательный цикл от вторых латеральных нервных корешков. Паттерны ЧДСТЫЬ ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ таких разрядов показаны на рнс. 9; верхняя запись в каждой паре— разряды во втором корешке пятого брюшного ганглия (в фазе выдоха), а нижняя — разряды в соответствующем корешке седьмого ганглня.
Раздражение первого корешка седьмого ганглня между двумя такими залпами вызывает дополнительный залп, (на рисунке нижняя Рпс. 8. Разряды в двигательных корешках грудного гпнглвя, регулирующих дыхательные движения у Внмф стрекоз Аеееяпа [1731[. Верхняя пера доРожек — иормипьный ритм; нижняЯ пири — имеетоя допаиишепьйый еадп, иыевинвый риадрежением. пара дорожек, третий залп), за которым следуют дальнейшие ритмические залпы с нормальными интервалами, так что фаза ритма сдвигается [1731, см.
также 1735[. Плавнике рыб В ритмических локомоторных движениях позвоночных в норме периферическому контролю принадлежит крайне важная роль. Интеграция центральной и периферической регуляции — процесс очень сложный. У костистых рыб плавательные ритмы могут сохраняться, несмотря на обширную деафферентацню в области спинного мозга [1109!; ясно, что для продолжения движения требуется не вся та сенсорная информация, которая появляется в результате каждой фазы движения.
Основываясь на результатах зкспернментов с частично наркотнзированнымн костистыми рыбами, фон Хольст [1109[ предположил, что ритмическая волна сокращений, проходящая по туловищу от головы к хвосту, возникает как следстние ритма, генерируемого центрально клетками, расположенными в передней части спинного мозга н в продолговатом мозге. Это следует из того факта, что при частичном уретановом наркозе появляется общий ритм дыхания и движений плавников и хвоста, тогда как при наличии сенсорной регуляции риты этих движений дифференцирован. Следовательно, как полагает фон Хольст, афферентный приток импульсов не обязателен для выработки ритьта, хотя и может влиять на него.
Тщательные исследования на акулах (Бсуйтита сатси[и н Аеапгтз[аз ии[баг[й), проведенные Лиссманном [1545, 1546[ и Робертсом [2016[, выявили сложные Взаимодействия между зндогенным ритмом з. эвгкляция днижинии и периферической обратной связью. Дэнн~ение тела акул при плавании можно разделить на два этапа: принятие волнообразной позы и распространение волны по телу в направлении от головы к хвосту. Статическая волнообразная поза принимается рефлекторно, причем спинной мозг действует в данном случае как единое целое; иными словами, статический паттерн сокращений и расслаблений туловищной мускулатуры определяется центрально.
Эти данные согласуются с ранними работами фон Хольста [1109, 1110[ на угрях, а также с исследованиями Грея и Сэцца [851, 852! на акулах. Грей и Санд перерезали у акулы все нервы, идущие к мышцам, примерно в двенадцати сегментах и неподвижно фиксировали денервированную часть туловища; несмотря на это, плавательные движения передней и задней частей тела были полностью координировакы. Из этого следует, что координация локомоторной позы при плавании находится под центральным управлением. Распространение атой статической позы осуществляется .другим способом.
Во-первых, было показано, что слабое раздражение тела во время плавания изменяет развитие плавательного движения,причем характер этого изменения зависит от места раздражения и фазы плавательных движений в момент раздражения. Поскольку плавательный ритм, возникающий после действия раздражителя, не согласован по фазе с предшествугощим ритмом, это изменение нельзя считать временной модификацией, накладываемой на основной паттерн; онодолжно означать коренную перестройку плавательного ритма (ср. рис. 9). Во-вторых, устойчивость локомоторного ритма зависит от аффэрентного возбуждения, так как ритм исчезает после перереаки дорсальных корешков.
Однако вовсе не обязательно, чтобы все сенсорные корешки были интактными,— после деафферентации половины тела (передней или задней, левой или правой) у животного по- прежнему сохраняются устойчивые плавательные движения. Ритмические плавательныедвижения возможны после обширной деафферентации, но они длятся недолго, После почти полной деафферентации экстероцептивное раздражение вызывает статическую позу, но не вызывает [[итмических движений. Исходя иа этого, Лиссманн предположил, что распространение по телу рефлекса статической позы зависит, от проприоцептивных рефлексов (рис. 10).
Эта работа недавно была продолжена Робертсом [2016), который регистрировал электрическую активность вентральных моторных корешков спинного мозга спинального препарата акулы, обездвиженкой с помощью кураре. В этих условиях активность вентралькых корешков, видимо, не зависит от фазического сенсорного входа; тем ве менее ритмические разряды по-крежнему регистрируются (рис. 11). Однако этот ритм во многих отношениях отличается от нормального.
Во-первых, он медленнее. Во-вторых, импульсация в нервах исчезает приблизительно через час, тогда как некураризированные препараты активны около 10 ч. После исчезновения ритма его можно вновь вызвать путем односторонней нефазической стимуля- 50 члсть и. Нзучннив причинных свинина рис. 10. Влияние деафферентации на локомоторный риты у спинальной акуль !1545~. Белые участки — деаффсрентнроааиные области тела. Место перереэки спинного мсаг: отмечено черточкой. Наличие или огсутстаие локомстсрнога ритма е каждан случае лонаэая~ спраеа.
Ла. Устойчиеьгй ритм у спинального препарата беуяэит гоамищ; и б — ритм исче эает после деафферентация я, а — устойчивый ритм у акулы Ясуэяиш с деафферентирсеанно1 передней частою тела; л, б — рити исчеэает после полкой деафференгация тмэ; э, а — рип после деафферентэции эадней части тела; 3, б — после леререэки спинного мозга на уроки деафбмрентации деафферентирояанная аона становится бездейогэуыщей; 4, а — устойчиеы1 Раям у спинального препарата лсооглшь гиглаг!э; 4, б — ритм не меняется после полной одно сюронией деафферентации; 4, е — деусторонияя деаффереятацкя приводит а исчеэкоэениь ритма.
3. Рвгуляцня движений цкк тога же типа, который в норме ускоряет плавание. В-третьих, и то время как сигмоидные позы при нормальном плавании включа(от временпбе отставание между разрядами в последовательно располо- кепных нервных элементах одной стороны тела, у кураризированного препарата такое отставание отсутствует и все единицы каждой стороны возбужда)отея синхронно. Робертс предполагает, что фазические влияния, осуществляю)циеся при нормальном плавании, нав кладываются на зтот спонтанный выход, заставляя мотонейроны возбуждаться с нужной частотой: если кураризированную рыбу приво- ] Рис.
11. Плавание акулы. Разряды мотонейроиов иедлепиых мыши опииальпой акули, когда опа лежит иа дие (А), Еыетоо плывет (Б), плывет в переверпутом лоложепии (В) и обездвижеиа о помощью кураре (г) (зо)ар дить в колебательное движение рукой, то частота двигательных разрядов не остается прежней, а будет соответствовать приложенной частоте. По-видимому, фазический вход также организует распространение осевой волны сокращений от головы к хвосту. Пока еще не вполне ясно, почему деафферентация подавляет ритм (кау(, например, в экспериментах Лиссманка), я почему прк кураризацви етого ке происходит. У акулы волнообразные движения туловища создают основу локомоции и независимые ритмичные движения плавников происходят редко. Напротив, у большинства костистых рыб моторина плавников в известной степени независима.
У медуллярных препаратов костистой рыбы Ьаогиг ритмичные движения плавников могут продолжаться сутками. При введении определенных препаратов отдельные лучи каждого плавника могут двигаться с разчичной частотой, хотя в норме все они ведут себя как единое целое. Кров(е тото, каждый плавник может работать в своем собственном ритме, причем ритмы разных часть и. изтчвнин пвичннных связки 52 плавников влияют друг на друга (так называемая «относительная координация»).
Здесь можно выделить два главных принципа. Вопервых, два плавника или две группы плавников, действующие в независимом ритме, могут постепенно начать работать согласованно, причем частота одного нз них станет доминирующей. Зто явление известно под названием «магнитного аффекта», так кав частота одного ритма как бы '«притягивает» частоту другого.
Во-вторых, амплитуда ударов одного из двух плавников, работающего несогласованно с другим плавником, может возрасти или уменьшиться в соответствиис фазовым сдвигом по отношению к ударам другого плавника, Этот эффект «наложения» обнаружен также у деафферентировавного спинального препарата и, по-видимому, не зависит от периферических стимулов (И09 — ИИ, 1ИЗ вЂ” 1И5). Ловомоцяя у цыозат Сходный тип взаимосвязи найден в координации движений головы и ног при ходьбе у цыплят. Голова цыпленка кри ходьбе движется вперед и назад. Ритм движений головы либо относительно, либо абсолютно коордияирован с ритмом движений ног, причем последний является доминирующим. Кроме того, даик<ение головы вызывается перемещением изображения на сетчатке при продвижении птицы вкеред. Возможно, движение головы назад происходит всоответствии со скоростью движения птицы вперед так, чтобы свести к минимуму смещение изображения на сетчатке за короткие проыежутки времени.
Однако если цыплятам надеть очки иа матового стекла, тем самым устранив такой фактор, как перемещение изображения на сетчатке, то цыпленок будет по-прежнему ритмически «кивать» головой. Таким образом, движение головы не полностью зависит от перемещения изображения на сетчатке (121). Лохомоция у ив«шах наземных возвовачиых У низших наземных позвоночных для интеграции общего локомоторного стереотипа большое значение имеют как центральные, так и периферические факторы. У большинства видов конечности движутся в упорядоченной последовательности но диагонали, причем абсолютно координированяо (левая передняя, правая задняя, правая передняя, левая задняя). Каждая фааа локомоторного цикла должна сопровождаться характерным разрядом проприоцепторов; всвязи с этим возникает вопрос, в какой мере такая информация необходима для ритмической последовательности движений.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
