Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 13
Текст из файла (страница 13)
Речь идет о чссательком рефлексе у собаки, при котором в ритмическую работу вовлекается примерно девятнадцать мышц; тем не менее этот рефлекс может быть выаван простым раздражением деафферентированкой задней лапы, причем ритм этого движения не зависит от частоты раздражения. В деафферентированкых конечностях могут также воаникать простые ответы, выработанные и результате обучения. Например, Горека и Янковска [8231, а также Горска и сотр.
1824! показали, что у хищников простые условнорефлекторные инструментальные акты могут сохраняться и после деафферентации конечности. Тауб и сотр [2328, 2329] покааали, что даже первоначальная выработка ответной 3. Рвгуляпия движвний реакции может не нуждаться в посредничестве периферической нервной системы. У макак-резусов проиавели деафферентацню одной передней лапы, а аатем животных заставляли сгибать зту лапу при действии раздражителя, чтобы избежать удара электрическим током. Условный раздражитель — авуковой щелчок — был столь краток, что прекращался до начала ответной реакции, причем животному не давали возможности видеть свою лапу. Тем не менее все животные могли решить эту задачу, хотя период обучения был у ннх дольше, чем у интактных.
Авторы полагают, что здесь действует только центральный механизм, который обеспечивает поступление информации в центральную нервную систему еще до того, как появляются сами движения. К сходным выводам, но на основании совершенно других данных пришли фон Хольст [1118[, Тойбер [2346[, Хейн и Хелд [985[, Мертоя [1707! н другие исследователи (см, разд. 5.3). Тауб п сотр.
[2330[ также обнаружили, что у деафферентированных животных реакции более устойчивы к действию факторов, вызывающих угасание, чем у нормальных контрольных; оказалось, что это различие исчезает, если животные первой группы получают косвенную информацию об эффективности ответной реакции. Еще одно доказательство участия центральных механизмов было получено в опытах, в которых испытуемые обучались выстукивать азбуку Морзе при выключенном (с помощью компрессионной блокады проведения по нерву) кинестетическом чувстве [1465).
Точная роль центральной регуляции в таких «грубых» движениях млекопитающих остается неясной„но совершенно очевидно, что в норме сенсорная обратная связь имеет очень большое значение. Мы увиднм, что это еще более справедливо в случае «точных» движений (ей[[ей шочешеп1з). К сожалению, ни один из сложных фиксированных (стереотипных) актов демонстрационного поведения низших позвоночных еще не был проанализирован с этой точки зрения, поскольку многие из них удивительно постоянны по форме и на первый взгляд кажется, что они не требуют регуляпии при помощи обратной связи.
Следует, однако, помнить, что последовательность мышечных сокращений в каждом случае варьирует в зависимости от начальной позы. У большой синицы, например, имеется характерная угрожающая поза с поднятой головой(см. рис. 128, А), сохраняющаяся, когда она сидит иа тонкой веточке, на вертикальном стволе или на земле. Другой пример показан на рис.
13. Все изображенные здесь позы — варианты так называемой «позы подставлення», различающиеся в зависимости от положения животного, которому зта демонстрация адресована, и от мотивационного состояния демонстрирующего животного. В подобных случаях организация мышечных сокращений не является жестко фиксированной и может регулироваться системой, создающей все более и более близкие приближения к требуемому патгерну сенсорной обратной связи.
В случае голосовых сигналов проблема ориентации относительно окружающих предметов либо не возникает, либо совершенно отделена от проблемы регуляции движения. Как З. РЕГУЛЯЦИЯ ДВИЖЕНИЙ 59 покааано в гл. 19, выключение слуха иногда слабо влияет на характер песни у птиц, если она уже полностью сформировалась. Поэтому можво, ло-видимому, считать, что слуховая обратная связь играет в контроле пения лшнь второстепенную роль. Ниже мы увидим, что человеческая речь в этом отношении резко отличается; здесь болыпую роль з регуляции играет обратная связь. Резюме В самых простых из рассмотренных случаев регуляция с помощью обратной связи моясет действовать в основном по типу цепей рефлексов; при этом проприоцептивные раздражения, возникающие во время предшествующих фаз движения, вызывают последующие фазы.
То, что дело не всегда обстоит так просто, ясно хотя бы иэ исследований Грея и Лиссманна по локомоции у акул и амфибий — сенсорный контроль в данном случае осуществляется не с помощью серии неаависимых местных рефлексов,а при посредстве центрального механизма таким образом, что изменение импульсации от одной части тела может вызывать иаменения во всех или почти всех мышцах, связанных с данной реакцией. На самом деле механизмы сенсорного контроля могут быть еще гораздо более тонкими.
У человека дегенерация чувствительных нервов ведет к ааметному нарушению всех движений; например, походка становится неуклюжей, человек слишком высоко поднимает ноги, грузно ступая-при каждом шаге. При отсутствии сенсорной информации точное двихсение сделать невозможно, особенно если это движение должно быть медленным. Таким образом, проприоцеитивная информация используется не для запуска следующей фазы движения, а для коррекции самого двиясения, т. е. для регуляции мышечных сокращений по мере их осуществления. Механизм, с помощью которого это достигается, будет рассмотрен з следузощем разделе.
ЗА. РЕГУЛЯЦИЯ ГРАДУАЛЬНЫХ МЫШЕЧНЫХ СОКРАЩЕНИЙ К числу проприоцепторов, обслуживающих поперечнополосатые мышцы млекопитазощих, относятся, в частности, мышечные веретена, которые лея'ат параллельно мышечным волокнам и соединяются с ними на концах волокон. У людей эти рецепторы не передают информацию о положении конечности; эту функцию выполняют органы чувств в суставах и коже Н7071. Однако они реагируют на изменение длины мьппцы: при ее растяжении частота афферентной импульсации увеличивается, что приводит к возбуждению собственных мотопейронов этой мышцы. Таким образом, мышечные веретена могут поддерживать постоянную длину мышцы: при «миотатическом рефлексе» растяжение веретена вызывает повьпленное возбуждение мотопейрона и как следствие этого сокращение мышцы.
По существу, здесь действует самокорректирующаяся система: растяжение мышцы часть и. изз чикин пвичинных связки определяет последовательноть событий, приводящих к уменьшению степени сокращения. Коли перевести это на язык техники, то можно сказать, что веретена обеспечивают отрицательную обратную связь в замкнутом контуре регулирования (рис. 14). Корректируемое произвольное движение основано на том, что равновесная длина мышечных веретен является регулируемой. Концы веретен могут сокращаться, получая моторную импульсацию ~х пупь а-путь Рис.
у4. Махакиам, лежащий а основе миотатичоского рефлекса и участвующий а регуляции градуальиого ммшвчкого сокращения (916). (по у-зфферентным волокнам) от спинного мозга. Когда концы веретена находятся в состоянии сокращения, его сенсорлая часть генерирует рааряды с частотой, которая в противном случае достигается только при болыней длине мышечного волокна.
Таким обрааом, если у-зфферентные волокна вызвали сокращение концов веретена, то его чувствительная область будет растягиваться, частота разрядов возрастет и возникнет миотатический рефлекс на растяжение мышцы, Мышца будет укорачиваться до тех пор, пока возросшая частота разрядов от веретена не компенсируется. В сущности, сенсорная часть веретела реагирует не на абсолютную длину мышцы, а на разницу между длиной веретена и длиной мышцы. Сокращение или расслабление мыпщы частично зависит от степени сокращения веретена.
В последующих главах мы часто будем говорить о подобного типа регуляции с помощью обратной связи, и было бы удобно принять », эпггляция движвний общий термин для обозначения требуемого или оптимального раздражения, получаемого, когда эффекторный орган находится в состоянии равновесия. Точное английское слово подыскать трудно: такие термины, как «яоа1» («цель»), «Фагяе«ча1пе» («ааданная величина») или «ецп(11Ьг[пш ров[«1оп» («равновесное состояние»), полезны в различных контекстах. Более широко может быть использован немецкий »ермил «Яо11»»ег»» («должная величина»).
В рассматриваемом случае «золльверт» достигается, когда длина мышцы и длина веретена находятся в онределенпом соотношении; однако этот термин может также применяться к установке определенного режима в термостате или в паровой машине. Таким образом, сокращение мыпщы может быть вызвано двумя способами: либо через у-эфферентные волокна и сервомеханизм, либо непосредственно.
У человека могут использоваться оба способа, что зависит, например, от предварительных инструкций и от требуемой скорости движений [Иб!. Дополнительное осложнение возникает из-за того, что даже прямой путь возбуждения мышц подвергается сервоконтролю. Коллатерали от аксонов мотонейронов возвращаются в вентральный рог спинного мозга, образуя синаптические контакты с небольшимн клетками Реншоу. Когда эти клетки возбуждены, они оказывают тормозное действие на мотонейроны. Таким образом, клетки Реншоу образуют часть петли отрицательной обратной связи, которая, по-видимому, стабилизирует импульсацию мотонейронов [1108).
Полеречнополосатые мьппцы находятся также под влиянием рецепторов напряжения (сухожильных органов Гольджи), импульсы от которых вызывают торможение мотонейронов [84Ц, Точная роль этих органов в регуляции мьппечного сокращения пока не ясна ([16811; см. обзор Мертона [1707)). Между прочим, интересно сравнить этот механизм с механизмом, контролирующим открывание клешни у рака.
Здесь степень сокращения мышц регулируется совершенно по-нному, а именно соотношением между активацией отдельных возбуждающих и тормозных волокон (рис.~15). Выходы возбуждающего и тормозного нейронов коррелируют по частоте при любом афферентном входе, и, видимо, эти нейроны образуют часть единого мотонейронного пула. Таким образом, напряжение, развиваемое мышцей, регулируется не с помощью антагонизма, определяемого центрально, а зависит от периферического равновесия между импульсацией в возбуждающем и тормозном аксонах.
Раздражения, вызывающие открывание клешни, например прикосновение к ее внешней стороне, возбуждают тормозные аксоны в меньшей степени, чем двигательные. Наоборот, прикосновение к внутренней стороне клешни, предотвращающее открывание, возбуждает тормозное волокно сильнее, чем возбуждающее. Следовательно, сигналы, поступающие к возбуждающему и тормозному нейронам, оцениваются дифференциально, в зависимости от источника раздражения» для раздражений, идущих с поверхности часть не изученик пРичинных сВязей тела, возбуждающий нейрон имеет более низкий порог; если же вход в основном проприоцептивный, то легче реагирует тормозный нейрон. Обратная связь от проприоцептора действует не путем торможения возбуждающего нейрона, а путем возбуждения тормозного; таким образом, этот аффект накладывается на активность антагонис'- тической замыкающей мышцы, обусловленную возбуждающими нейронами.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
