Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Тер Пелквик и Тннберген [1908) показали, что красное брюшко играет очень важную роль в выэывании атаки владельца »ерритории. Часть использованных ими моделей была лишь грубой имитацией колюшкн, но все они были окрашены снизу в красный цвет; остальные модели очень напоминали колюшку, по не имели красного пятна снизу (рис. 16). Оказалось, что упрощенные модели с красным брюшком выаывают гораздо более ожесточенные атаки, чем модели второй группы, а это овначает, что «красное пятно снизу» — основной раздражитель, вызывающий реакцию атаки, тогда как остальные морфологические черты имеют в данном случае лишь второстепенное значение. Характерные особенности поведения также играют определенную роль, поскольку модель, предъявленная головой вниз, что соответствует угрожающей позе самца, с большей вероятностью вызовет атаку, чем та же модель, расположенная горизонтально.
Аналогично Тер Пелквик и Тинберген выделили две особенности, важныедля выаывання первой фазы ухаживания самца— владельца территории за нерестовой самкой: вздувшееся брюшко самки и почти вертикальное положение тела при плавании (рис. 17). Лэк Ц432) исследовал признаки половозрелых самцов европейской эарянки Ег11яасиг гибеси(а, вызывающие угрожающие действия со стороны других самцов — владельцев территории. Он помещал на территории диких самцов три типа раздражителей — чучела половозрелой аарянки с красным пятном на груди, чучела неполовозрелой зарянки (беэ такого пятна) и просто пучок красных перьев.
Он обнаружил, что владельцы участков реагируют угрожающим поведением на пучок красных перьев почти так же, как и на чучело взрослой зарянки, причем ата реакция гораздо интенсивнее, чем реакция на чучело неполовозрелой аарянки. Таким образом, красный цвет оперения на груди является основным признаком, вызывающим угрожающее поведение. Другие примеры эффективных раздражителей были выявлены Тинбергеном и Пердеком (2406) в реаультате детального исследования поведения птенцов чайки при выпрашивании корма. Сразу же после вылупления птенцы чайки начинают клевать одного нэ родителей в кончик клюва. Родитель отрыгивает пищу на землю, подбирает кусочек ее кончиком клюва и дерягнт около птенца.
Когда птенец клюет клюв родителя, ему попадают кусочки кориа, которые он и проглатывает. У серебристых чаек, на которых ставились первые опыты, клюв желтый с красным пятном на кончпке подклювья. Чтобы выяснить, какие особенности клюва взрослой птицы вызывают ре- ЧАСТЬ П. ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ акцию птенцов, сравнивали воздействие групп картонных моделей.
Модели каждой группы различались только по какой-либо одной особенности. На рис. 18 показана серия таких моделей. Длина полосы, нарисованной рядом, указывает на число реакций, вызванных каждой моделью в сбалансированной серии тестов. Оказалось, что сбтвь уувпяция Рис. 1б. Модели, испольванвнные длн выявления ирисников, вывывиющих нгрессивноо поведение у самца трехиглай нолютпни ~23881. Четыре нииаше модели акр«шаны спи«у в крвсныа цвет; апи еФФективпа выеывв~ат «грессивное наведение. Верхняя модель не имеет красного пятне нв бр~сыне, на в аст«льнам очень похожа нв нестоящую кал~ашку; опе относительно мела«ФФевтивне.
наибольшую реакцию вызывают модели, расположенные достаточно низко и недалеко от птенца, движущиеся, имеющие удлиненную топкую форму, направленные вниз н, кровуе того, игнегощне па кош~е красное пятно, контрастирующее с окраской модели. Следовательно, в атом случае важен пе какой-то один, а несколько признаков раздра- ы ЭФФектнвиые рАздрАжители жителя. В то же врал!я остальные особенности моделей не ил!ели сколько-нибудь существенного илачепия: ни цвет головы, нн цвет клюва не влияли на реакцию птенцов. Позднее Хейллген 10001, работая с другим видом чаек, Багие агглсИа, обнаружил, что наиболее аффективным раздражителем, вызывающим клезки птонцов, является модель продолговатой нли палочковидпой формы ьчириной примерно 9 лллл, направленная вертикально, движущаяся в горизонталылом направлении с частотой Рлс.
17. Двс модели, использованные двн вынвловии призивков, вызывающих зигзагообразны!! твиоц ухаживания у самца трсхиглой колювцси 1ЕЗЗВ1. ношонн бопсз срубов иодопь ииосг раздутое бр!ошно и со оозвзл!стзно нз сзипз более вффш!тонно. около 80 раз в 1 мин. Кроме того, зта модель должна контрастировать с фоном, причем пецвстные модели эффективнее, когда опи темнее фона. Иа цветных моделей эффективнее те, которь!е окрещены в различные оттелгки красного и синего.
1у1одель более эффективна, когда располагается на уровне глаз и птенец ыоясст ее видеть обоими глазами. В описанных экспериментах исследовались зрительные раздражители, но подобному отбору подвергазотся раздражители всех сенсорных модальпостей. Так, многие лкнвотпые избирательно реагируют на звуки, ивдаваеыые особями их собственного вида (например, рыбы нотрописы 123001 и цихлиды 08321, а также казин!и, Реенс1аег!е еггесйег! 115401), и в нескольких случаях здесь удалось выделить эффективные признаки раздражителей. Особенно четко это было гдолано при исследования американской овсянки (Яру!бег!ей!а а1- слсс11ле). 11есня этого вида состоит из серии чистых тонов, что позво- часть и.
изучение причинных сВязей лнло использовать искусственные песни, отличающиеся совершенно определенным образом от нормальных. оти песни проигрывали диким птицам и оценивали, насколько они эффективны в вызывании приближения, атаки или ответной песни. Результаты этих опытов показали, что песня должна содержать неизменные чистые тоны без 39 33 34 39 145У рйадт1ии Рис. хз. Серия картонных моделей головы серебристой чайки (23881. У всех моделем нлюв серый, р,иль ыются лаюь оттенен ватна длина полоски справа понавывает число реакций, выев аных г помоюью нажпой моделя в стандартваованаой серии тестов гармоник и других обертонов Кроме того, длительность звучания чистых тонов может меняться только в определенных пределах, а интервалы между тонами всегда доля<ны быть меньше определенного максимума. Изменения высоты тона последовательных звуков имеют меньшее значение.
Другие признаки, очевидно, не влияют на эффективность песни. Например, прерывистый характер некоторых звуков, «. ЭФФЕКТИВНЫЕ РАЗДРАЖИТЕЛИ 73 а также их слитное исполнение, отчечающиеся в естсственных песнях, не имеют сколько-нибудь заметного Значения. Частота повторения звуков так>Ее может широко варьировать. Никак не воздействуют на исследуемые реакции иэменения громкости и продолжительности песни (впрочем, в определенных пределах). Обратимся теперь к химическим раэдражителям. Известно, что многие растительноядные насекомые находят подходящие кормовые растения благодаря высокоспецифечной «химической» реактивности.
Например, долгоносик В»Тола су]»пот»сойг» реагирует на кумарии, выделяемый клевером, яа котором это насекомое питается ]917, 2381]. Аналогичным образом Уилсон ]2623] нашел, что рааличные реакции у рабочих особей муравьев Яо1епорзи заешзюта можно вызвать с помощью химических веществ, выделенных из других муравьев. Уилсон обнаружил значительную специфичность раздражителей для каждой реакции. Такие химические сигналы иногда наэывают «феромонами» Н298]. Многие реакции могут быть вызваны сигналами нескольких сенсорных модальностей. Выпрашивание корма птенцами чаек и воробьиных птиц на определенном этапе может быть выэвано как зрительными, так и слуховыми раэдраясителями ]2404, 2406]. Бич и Джейнс ]200, 201] покаэали, что материнское поведение у крыс, имевших соответствующий опыт, можно вызвать раэдражителями нескольких сенсорных модальностей. Разумеется, если реакция аависит от воздействия сигналов равных модальностей, то это не означает, что внутри каждой иэ этих модальностей не происходит отбора «1457].
Другие примеры избирательной реактивности по отношению к естественным раадражителям приведены в табл. 1. В каждом случае одни особенности естественного объекта важны для выаывания рассматриваемой реакции, тогда как другие имеют не более чем второстепенное значение. Даже не имея сколько-нибудь строгого определения «эффективного признана раадражнтеля», мы можем утверждать, что некоторые реакции вызываются немногими признаками, другие — многими, но при этом всегда происходит отбор. Когда реакция зависит от одних признаков гораэдо больше, чем от других, эти прианаки часто наэывают «сигнальными раздражителями» [2087]. Обычно этот термин используется для обозначения признаков, специфически эффективных в какой-либо одной реакции; следует, одпвко, отметить, что экспериментальные методы, описанные нами в атом разделе, не могут дать какого-либо подтверждения на этот счет П480, 2139, 2140].
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
