Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 10

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 10)

Однако у мух и многих других 3. РЕГУЛЯЦИЯ ДВИЖЕНИИ мелких насекомых механизм полета сильно отличается от описанного выше. У них знергия, необходимая для полета, вырабатывается группой миогенных мышц; при их сокращении деформируются грудные сегменты, к которым причленяются крылья, и это может служить косвенной причиной двигкений крыльев вверх н вниз. Сокращение каждой мьппцы вызывается растяжением самой мышцы, а не влиянием каких-то определенных нервных импульсов.

Таким образом, осцилляторный ритм определяется механическими свойствами системы и физиологией мышц. Действие отдельных моторных единиц зависит от средней частоты нервных импульсов, приходящих к ним, а не от организации последовательности импульсов или от фазы. Мышцы непрямого действия могут быть полностью активированы с помощью импульсации' по нервам даже тогда, когда крылья находятся в покое. Развиваемая крылом азродинамическая сила зависит от другой группы мышц, прикрепленных непосредственно к крыльям, которые контролируют систему сочленения оснований крыльев с непрямыми мьппцами крыла.

Частота взмахов контролируется мышцами, регулирующими жесткость грудных сегментов, а также тоническими изменениями в возбуждении системы непрямых мышц. Следовательно, главное отличие от механизма, описанного для саранчи, заключается в разделении силового и управляющего механизмов. У саранчи некоторые мышцы, развивающие усилие для движения крыльев вниз, регулируют также угол атаки крыла и тем самым соотношение между подъемной силой и тягой, тогда как мышцы прямого действия оказывают дифференцированное воздействие на связи между силовыми непрямыми мышцами и крыльями (1836, 1961, 2621(.

Ходьба чаевкстовогях Явно более сложный, но в основных своих чертах, вероятно, сходпый случай представляет ходьба насекомых. На первый взгляд походка насекомых весьма разнообразна. Кроме того, известно, что если удалить одну или две ноги, то положение и локомоторные ритмы остальных ног соответственно корректируются и способность к передвинсению сохраняется. Корректирующие изменения могут быть самыми различными (рис.

8), и маловероятно, что они возникают благодаря действию латентных центральных нервных механизмов, заранее адаптированных для любого непредвиденного случая. Хьюз (1180, 1181) полагал, что зги новые ритмы обусловлены действием тех же рефлекторных механизмов, которые вызывают координированные движения у нормальных насекомых, т. е.

действием межсегмевтарных и внутрисегментарных рефлексов, согласованием между грудными ганглиями, общими влияниями от кадглоточных и подглоточных ганглиев и т. д. В частности, Хьюз предположил, что имеется механизм для сравнения сил, действующих на ланки с обеих сторон, и для коррекции положения, направленной па уравнивание зтих снл. Ркс. 8. Ивыенелия в лослвдовательности лерестановки иог у таракана после ам- путации [1180). Крестикам отмечена место ампутации. Траектории движеиия ног у иормалеиого весекомого локаааиы прерывистыми линиями, а иаменеииые траектории ловле оцерацвв — солошкмма лямками.

Прерывистыми лилиями отмечены также угловые движеиия етих иог во время одной оаыа цикла. 3, Регуляция дВижений Хотя «походки» насекомых весьма разнообрааны, здесь все же зозвгожны некоторые обобщения. Хьюз показал„что всегда отмечается определенная последовательность перестановки конечностей, <ак что создается как бы волна, распространяющаяся от задних ко<и;чкостей к передним; при атом нн одна нога не выносится вперед до и т пор, пока нога, находящаяся позади нее, не обеспечит поддержку «ла, и ноги, расположенные контралатерально на одном сегменте, передвигаются с чередованием по фазе.

Используя в качестве отправкой точки зто предположение, Уилсон [2614) показал, что почти все <ипы локомоции у интактных и оперированных насекомых можно <шисать в рамках простой модели, которая вкщочает следующие до<к<лпительные допущения ~обоснованные почти для всех случаев): з) время разгибания постоянно, б) частота движений меняется за счет изменения времени между перестановкой передней и задней ног, <огда как время между перестановкой задней и средней ног, а также < редней и передней ног остается постоянным.

При очень медленном движении порядок перестановки ног с обеих сторон (П вЂ” правая сторона, Л вЂ” левая) следующий: П„П,......П„П„П, Л„Л„Л,.... < ..Л„Л„Л, При более быстром движении интервалы сокращаются и последо- вательности движений с двух сторон перекрываются: П„ П„ П, П„ П„ П, П, Л„Л„Л, Л„Л„Л, Прн дальнейшем небольшом уменьшении интервалов возможны дза варианта последовательности перестановки ног; Пю Пм П» Пм Пю Пь П Л„Л„Л„Л«Лв< Лв) Л„ П„ П„ П„ П„ П„ П„ П„ Лв< Лвв Л<, Лв~ Лв, Л<, Лв, При еще большем уменьшении интервала третья и первая ноги г кая<дой стороны двигаются вместе; П„ П„ П„ П„ П„ Пв, Пв, Пв< Л„ Л„ Лв Лв~ Лв< Л„ Л„ чАсть ~.

изучение пРичинных сВязей Это наиболее часто встречающийся и наиболее быстрый локомоторный стереотип у тараканов. У насекомых встречаются и некоторые другие локомоторные стереотипы — например, ноги 1 и 3 могут переставляться в обратной последовательности. Известно лишь несколько совершенно особых случаев, которые не могут быть описаны этой моделью; к ним относятся, например, случаи, когда насекомые используют для ходьбы меныпешести ног.

Походка насекомых с ампутированными конечностями хорошо описывается в рамках модели Уилсона — это всегда ускоренная по сравненшо с обычной походка. Таким образом, нет необходимости постулировать особую пластичность центральной нервной системы, на которую как будто указывает кажущееся разнообразие походок. Более того, поскольку разнообразные локомоторные стереотипы насекомых могут быть сведены к одному основному, моягно предположить, что они зависят от центральных водителей ритма, подобных тем, которые были найдены для плавательных ножек речных раков (см. стр.

39). Уилсон предположил, что движения ног каждого сегмента зависят от связанных осцилляторов с разными собственными чрстотами, причем самыми быстрыми являются среднегрудные. Коли связь достаточно сильна, то осцилляторы всех трех сегментов будут действовать с одинаковой частотой, но те из них, которые имеют меньшуго собственную частоту, будут отставать по фазе, что приводит к определенной последовательности перестановки ног. Отставание по фазе увеличивается с повышением частоты всей системы, и в результате возникают различные частотно-зависимые паттерны.

Однако если локомоция действительно зависит от сегментных осцилляторов именно таким образом, то здесь действует значительный рефлекторный контроль. Проприоцептивные рефлексы имеют и тонический, и фазический компоненты: хотя межсегментарные рефлексы всегда возникают точно в фазе или в противофазе с двигающейся ногой и, следовательно, фазовый сдвиг между ногами может быть только дискретным, эти рефлексы важны для внутрисегментарного контроля.

Рефлекторные влияния от конечностей могут осуществляться достаточно быстро, чтобы модулировать движения конечности от цикла к циклу, Исследование ходьбы тарантулов вскрыло целый ряд их отличий от насекомых [26451. У пауков двнжепия пог в меныпей степени связаны друг с другом, а антагонизм между движениями конечностей, расположенных контралатералъно на одном сегменте, выражен не столь сильно.

Однако Уилсону удалось разработать модель механизма локомоции, пригодную для обоих случаев. По этой модели движение каждой ноги контролируется осциллятором, работающим в противофазе как со своим контралатеральным партнером, так и с ближайшими соседями; зта связь либо центральная, либо рефлекторная. Итак, представление, согласно которому разнообразие походок насекоцых складывается из вариантов довольно простого основного стереотипа, очень убедительно свидетельствует против того, что они 47 з. гвггляция движвнни определяются механизмом, обладающим большой пластичностью, кэк эта на первый взгляд можно заключить, судя по изменчивости по«едок. Этот основной механизм состоит нз серий осцилляторов, боя~ е или менее жестко связанных, но находящихся под влиянием провряоцептнвных и других входов. Хотя прямое физиологическое подтэсрждекне атой модели, по-видимому, получить трудно, описанный принцип, вероятно, применим к целому ряду движений членистоногих, таких, как локомоторные стереотипы крабов [245), а возможно, и дви«кения пауков при плетении паутины [2324[; в обоих случаях ампутация не нарушает функции.

Характеристики

Список файлов книги