Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 4
Текст из файла (страница 4)
При переходе от анализа на уровне поведения к анализу на физиологическом уровне возникает особая опасность — концепции, полезные на одной стадии анализа, могут приводить к путанице на другой. Классическим примером этого (позже мы встретимся и с другими) является концепция «побуждения» («(гйее), «мотива» (пгде) нли «стремления» (1епдепсу), которая полезна на начальном уровне анализа, на уровне поведения, но может стать помехой на физиологическом уровне. Применяемые концепции должны соответствовать поставленной задаче, и необходимо знать их ограничения. $.6. ПРИМЕНЕНИЕ МОДЕЛЕИ Перебросить мост между поведением и физиологией часто помогают модели.
Модели, использованные в данной книге, это «функциональные схемы, построенные с целью иллюстрировать определенные при- часть е цели и метОды 18 чинные связи»„они «совершенно абстрактны, хотя выводы, сделанные на их основе, конкретны н поддаются экспериментальной проверке» [11181. Этн модели служат просто для того, чтобы выяснить, какую работу дол»кны выполнять физиологические структуры, н показать физиологу, чтб, собственно, он должен искать (см, также (1048, 1057(). $.7. ВЫВОДЫ 1. Исследование поведения подразумевает отбор элементов иэ сложного сплетения явлений во времени. 2.
Исследование поведения включает три основные группы проблем, связанных с непосредственными причинами поведения, его онтогенезом, а также с функциональными и эволюционными аспектами поведении. 3. При современном уровне знаний в области поведения целесообразно ставить достаточно узкие задачи, пытаясь выяснить принципы, действующие з какой-то специфической области. При этом необходимы как «поверхностные» обобщения, применимые к широкому кругу явлений, так н более точные, определенные выводы, справедливые для небольшой группы явлений. Те и другие взаимно дополняют друг друга.
4. Обобщения, справедливые более чем для одного вида, должны быть обоснованы сравнительным исследованием. Такое исследование дает ценный материал и для анализа эволюции поведения. 5. Физиологические данные могут помочь при анализе поведения, и следует стремиться к разработке гипотез, совместимых с накопленной физиологической информацией. 6.
Применение моделей, указывающих на характер соответствующих причинных свяаей, может помочь прн анализе поведения. ГЛАВА 2 ОПИСАНИЕ И КЛАССИФИКАЦИЯ ПОВЕДЕНИЯ Первоначальной, описательной фазой в исследовании поведения часто пренебрегали. Это в первую очередь относится к тем, кто в своих методах подражал методам классической физики. Однако первые физики, как правило, изучали повседневные, всем хорошо знакомые явления — радугу, плывущую лодку, тающий лед (вспомните знаменитое «падающее яблоко» Ньютона).
В биологии же, прежде чем стало возможным ее развитие, потребовалась предварительная работа многих поколений таксономистов и систематиков. Задача таксономиста состоит в классификации почти беспредельного разнообразия живых организмов и их разделении на легко распознаваемые группы, в описании этих групп на основе достоверных отличительных признаков и в установлении различий между ними.
Подобным же образом единый сложный «поток поведения» необходимо описать и разбить на элементы, поддающиеся изучению. Эти элементы в свою очередь должны быть объединены в группы в соответствии с их общими свойствами. Поскольку нет таких двух элементов, которые были бы идентичны по всем свойствам, разбиение на группы зависит от выделения общих характерных признаков П584!. 2Л. МЕТОДЫ ОИИСАИИЯ На практике для описания поведения применяются два метода. Один метод в конечном итоге учитывает силу, амплитуду и организацию »>ышечных сокращений (или же активность желез, или изменение каких-либо других физиологических отправлений организма). Другой метод учитывает не сами изменения, а их последствия.
Различие между этими двумя методами подразумевает не разграничение типов поведения, подобно противопоставлению «молекулярного» и «молярного» уровней, часто используемому специалистами по обучению, а разграничение критериев описания поведения. Выбранный подход к описанию может з значительной мере повлиять за весь ход последующего анализа. При использовании первого метода часто ограничиваются описанием характера движений конечностей или тела, поскольку полное описание не только трудно выполнимо, но было бы также излишне сложным и громоздким.
К этому тину описания относятся такие термины, как «коленный рефлекс», «положительная поддерживающая реакция» и «поза сна». Разумеется, степень точности, необходимая при описании, зависит от характера предпринил>ае»«ого анализа. 20 чхсть ц цели и методы Проводя классификацию на основе подобного рода описаний, мы группируем вместе сходные пространственно-временные паттерны мышечных сокращений, но классификация будет нри этом зависеть только от каких-то выбранных нами характеристик, тогда как другие мы отбрасываем.
Выбор используемых характеристик должен, конечно, иметь объективное обоснование, но следует принять во внимание, что изменчивость двигательных актов не обязательно сопряжена с соответствующей изменчивостью механизмов. Кроме того, сами критерии описания могут сильно различаться по сложности.
Так, прнседание птиц можно охарактеризовать просто по степени огибания тарзального сустава. «Покачивание хвостом» вЂ” более сложный элемент, включающий в себя определенно органнзованну1о во времени последовательность сокращений различных мышц. Брачная церемония еще сложнее, она может состоять из нескольких различных пространственно-временных паттернов, проявляющихся одновременно или последовательно. В таких случаях выбор критерия описания еще больше осложняется в связи с тем, что при низкой интенсивности реакций некоторые компоненты поведения исчезают. Обычно на практике дают описание форл«поведения с низкой и высокой интенсивностью и указывают промежуточные варианты.
Такой подход в общем можно сравнить с методом, применяемым в таксономни в тех случаях, когда видовые признаки постепенно меняются в пределах ареала. Однако при этом часто описывают только редкие крайние формы. Второй метод описания поведения может быть назван «описанием по последствиям». Вырая«ения «сбор гнездового материала», «нахсатие на рычаг» нлн «приближение» подразумевают не специфические формы организации мышечных сокращения, а относятся ко всем элементам поведения, которые приводят (или могли бы привести — здесь уже появляется некоторая неопределенность) к определенному результату. Такое описание обычно используется, если поведение включает ориентацию по отношению к окружающим пред»«етам или если двигательные акты, приводящие к одинаковому результату, сами по себе различны. Этот метод особенно часто используется при описании поискового (арре«Иче) поведении.
Такого рода подход имеет ряд преимуществ. Во-первых, при этом с помощью краткого описания удается охватить множество двнгательных паттернов, каждый иа которых сам по себе изменчив. Например, термин «прнближение» распространяется на все случаи, когда животное подходит»нагом, прыжками, подлетает или подкрадывается; следовательно, это своего рода система краткой и ускоренной записи наблюдений. Таким образом, каждый класс поведенческих реакций, охарактеризованный «по результатам», можно расчленить далее, выделив более мелкие группы, характеризуемые «внешним описанием». Обычно в пределах данного класса реакций удается различить многочисленные формы, однако иногда их число поразительно ограничено.
Например, серыи гусь (Алаег апзег) ис- 2. описания и классификация поввдвния пользует лишь один способ для возвращения выкатившихся из гнезда янц: направленными двнягениями клюва он пытается вновь закатить их под себя. Несмотря на неаффективность таких действий, птица никогда не пытается использовать явно более удобные для атой Пели перепончатые лапы нли крылья (рис. (). Во-вторых, метод описания по последствиям часто позволяет описывать элементы поведения по объективно определяемым изменениям в окружении, и, таким образом, этот метод относительно свободен от неточностей наблюдения.
Принесла нлн не принесла канарейка травинки в гнездо, нажала илн пет крыса на рычаг, замыкающий контакт микровыключателя,— все это бесспорные действия, которые наблюдатель может четко отметить. Рис. д Серый гусь, возвращающий яйцо в гиеадо (2388). Третье преимущество метода описания по последствиям состоит в том, что он привлекает внимание к основным свойствам поведения, которые могут не проявиться при внешнем описании движений, например на ориентацию относительно окружающих объектов илн реактивность на внешние стимулы. Так, движения большой синицы (Рагиг та)ог), когда она раздалбливает семена, почти идентичны ее движениям при атаке на соперника; эти движения различаются лишь скоростью, однако направлены они на совершенно разные объекты [286).
Поведение животного может в корне изменяться (например, от одного типа поискового поведения к другому) и при отом изменения в характере движений будут совсем незначительными, и наоборот, радикальные изменения организации мышечных сокращений (например, переход от полета к ходьбе) могут не иметь существенного значения для конечного реаультата. Таким образом, описание по последствннм часто совершенно необходимо для полного понимания поведения.
Конечно, описание с точки зрения последствий применимо не всегда. Так, вряд ли разумно описывать изменения в среде, вызванные характерной позой, в которой .животное спит. Более того, описание такого рода таит в себе некоторую опасность. Во-первых, способ описания данной категории поведения может оказать сущест- чАсть т. Цвли и мнтоды венное влияние на последующие гипотеаы; например, про одно и то же действие мы можем сказать, «что животное проникает в целевой отсеке или что оно «покидает коридор лабиринта».