Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 21
Текст из файла (страница 21)
Такие механизмы мы будем называть сенсорно-перцептивными. Тот или иной признак может быть эффективным для каких-то других форм поведения, нежели та, которую мы исследуем; зто обстоя- з, скнсовно-пнвцнптивнын мнханизмы 9З тельство иногда упускали из виду [1480, 2139, 2140[. Так, эффективность многих признаков, которые, по сведениям Тинбергена и Пердека [2406], вызывают реакцию клевания у птенцов серебристой чайки (см. равд. 4.1), обусловлена свойствами сенсорно-перцептивных механизмов, общих для всех зрительных реакций.
Наглядные примеры таких признаков, воздействие которых зависит от свойств сенсорноперцептивных механизмов,— движение раздражителя и его контрастность. Высокая зффективность вертикально вытянутого клюва может быть связана с болыпей заметностью радиального (по сравнению с тангенциальным) перемещения изображения на сетчатке [898, 899, [655, 1967, 2391, 2521[. Хейлмен [900[, исследуя значение движения модели для инициирования реакций клевания у птенцов чаек двух видов, обнаружил, что птенцы Багие (игсагиг, у которых плохо развит гребешок (предполагается, что зта структура в глазу способствует восприятию движения), клевали с одинаковой частотой как движущиеся, так и неподвижные модели, тогда как птенцы Ь.
аЖс[Иа, имеющие хорошо развитый гребешок, предпочитали движущиеся модели. Хейлмен считает, что раздражитель наиболее эффективен, если он располагается в ограниченном участке поля зрения, соответствующем темпоральной фовеальной области. Предпочтение определенных длин волн, проявляющееся в большей эффективности красных и синих моделей, Хейлмен объясняет эффектом пропускання света через красные н желтые жировые капли в глазу; прн атом реакция определяется соотношением зтих двух типов капель. В некоторых случаях эффективность признака можно объяснить свойствами сенсорно-перцептивных механизмов на основании прямого исследования атих механизмов, не прибегая к оценке влияния признака на другие реакции.
Для изучения раздражителей, вызывающих приближение самца во время брачной церемонии у большой перламутровки (Агбупя[г рар[ма), Магнус [1630[ применил вращающуюся модель, изображенную на рис. 29. Когда маленькие барабаны вращаются, темные и белые полоски на них создают зффект мелькания, напоминающий трепетание крыльев настоящей самки, у которой коричневая с черными пятнами верхняя сторона контрастирует с серебристо-зеленой нижней стороной задних крыльев.
Рама, несущая этн барабаны, сама вращается вокруг основания, и кажущееся движение мечущихся самок заставляет самцов бросаться в погоню. На реактивность самцов влияли три признака — цвет барабана, его размеры (в определенных пределах) и скорость вращения. Особая эфФективность определенного ораюкевого цвета, соответствующего цвету самки, по-видимому, слецифична для данной реакции.
Однако повышение эффективности с увеличением размера барабана, по-видимому, связано с числом возбужденных омматндиев. На мысль о том, что важность быстрого чередования раздражителей такнсе связана с сенсорно-перцептнвными механизмами, наводят данные Магнуса, согласно которым эффективность модели уменьшается, если скорость начинает превышать 125 часть и, изучение пРичинных связей предъявлений в секунду. Это хорошо соответствует частоте слияния мельканий, равной, согласно электрофизиологическим данным, 150.
Подобно этому Этьен ~6641 обнаружил, что личинку стрекозы АезсЬга срипеа можно заставить броситься на мелькающее пятно света. Вероятность реакции повьппается по мере того, как растет до 40 Гц частота мельканий, а затем зта вероятность резко снижается. Частота слияния мельканий для этого вида, определенная по электроретинограм- Рие. зе. Устройство, использованное ддя веслодоваиця особенностей раздражителя, вызывающих брвчпыи полет у самца большой перлииутровки, Лткглкмз пара~а И6291. Врангеютел как торнзонтлльнел ферма, тек и меленьние цилиндры. ме, равна 40 Гц ~851; по-видимому, зта величина и устанавливает верхний предел чувствительности к частоте предъявления раздражителен.
Итак, особая эффективность определенных признаков, выявленная в эксперимеятах с моделями, объясняется общими свойствами сенсорно-перцептивных механизмов, а не механизмов, специфичных для той или иной группы реакций. Этот вывод можно обосновать универсальной эффективностью этих признаков и данными о функцгионировании самих сенсорно-перцептивпых механизмов. Кроме того., простота некоторых важных признаков (гродгкость, яркость) также сви- 5. Свцсогпо-пвгцкптнэпыз мкхАпнзмы 95 дегельствует о том, что их эффективность обусловлена свойствами сенсорно-перцептивных механизмов (см.
также (1416(), Вопрос о том, почему некоторые формы распределения энергии оказываются эффективнее остальных для многих поведенческих реакций, более детально рассматривался при исследовании восприятия человека, а не животных. Использование словесных инструкций прн работе с людьми исключает необходимость в сложной предварительной тренировке, неизбежную в экспериментах с животными, и, таким образом, позволяет избенгать многих трудностей (796, 1373, 2345, 2455]. Хотя мир восприятия животных часто очень непохож па наш собствеш~ый [2439), принципы, сформулированные па основании изучения человеческого восприятия, во многих случаях применимы и к ,кнвотным.
Здесь мы ограничимся обсуждением нескольких проблем, ьаса|ощихся связи между физическими свойствами раздражителя и его эффективностью в регуляции поведения. Эти проблемы имеют особое значение при изучении поведения животных. Первая содержит в себе предостережение: количественные изменения простого физического параметра раздражителя могут вызвать сложные изменения в его действии на организм.
Вторая проблема касается способности животных к различению формы; здесь необходимо подчеркнуть опасность преждевременных обобщений относительно того, какие пат~еряы стимуляции животное может (или не может) различать. Третья проблема касается восприятия движения; при атом следует учитывать, что механизмы, определяющие эффективность данного раздрая<ягеля, могут быть гораздо более сложными, чем это кажется яа первый взгляд. В заключение мы рассмотрим некоторые физиологические корреляты процессов восприятия.
5Л. ФИЗИЧЕСКИЕ ШКАЛЫ И ВОСПРИНИМАЕМОЕ РАЗДРАЖЕНИЕ Один из уроков, который дает нам изучение человеческого восприятия, состоит в следующем: физические измерения изменений данного параметра раздражителя нв совпадают с их субъективной оценкой. Для многих раздражителей субъективная величина раздражителя ф возрастает как функция разности физической величины этого раздра,китсля Ф н его пороговой величины Ф„возведенной в степень п.
Таким об азом Р $ й(Ф вЂ” Ф,)". Если по оси абсцисс отложить значения 1оя ф, а по оси ординат ! оя (Ф вЂ” Ф,), то на графике получится прямая линия с наклоном и. Величина и зависит от параметра раздражителя. Она составляет всего 6,33 для яркости, возрастает для громкости, запаха, вибрации, вкуса и температуры и достигает величины 3,5 для удара электрическим током.
Иными словами, для того чтобы субъективная оценка интенсивности удвоилась, необходимо значительное увеличение физической интенсивности света, тогда как для удвоения субъективной оценки интенсивности удара электрическим током нужно лишь неболыпое часть ы. Нзучннин пРичинных сВязей повышение его физической интенсивности [2289, 2290[. Хотя большинство подобных наблюдений проводилось на людях, сравнимые результаты были получены и на животных.
Например, Херрнштейн и ван Соммерс И02$] нашли, что скорость ударов клювом по рычагу у голубя меняется как степенная функция освещенности. Эти «профетические» континуумы («рго1Ье$!С» сопНппа), стран«ающие количественные изменения, т. е. интенсивность возбуждения, Стивенс отличает от «метафетических» континуумов («шега«пейс» сопйппа), которые включают качественные изменения, отражающие тип и место возбу»кдения. В целом в профетическом континууме субъективная величина и стимул связаны степеннбй функцией, а в метафетическом континууме — логарифмической (ф=й [од Ф).
«Е1а физиологическом уровне многие профетические континуумы (громкость, яркость и так далее) основаны на аддитивной суммации возбуждения, тогда как многие метафетические континуумы (высота тона, видимое направление, наклон) включают замену одного типа возбуждения другим» ([2290[, стр. 31).
Однако в любом случае никакой специфической взаимосвязи между силой раздражителя и изменениями в центральной нервной системе или в поведении, которая была бы характерна для всех раздражителей и всех модальностей, не существует. В самом деле,мы даже не можем приписать субъективное сенсорное качество, например яркость, громкость или оттенок цвета, какому-либо определенному физическому параметру.
Воспринимаемый оттенок цвета может зависеть от длины волны падающего света и от его интенсивности: за некоторыми исключениями, воспринимаемые оттенки всех цветов при увеличении интенсивности света изменяются. Хотя оговорка относится главным образом к «пленочным цветам» (по Катцу; сюда он относит густой туман, оттенок чистого неба н т.
д.), этот эффект может сказываться на результатах опытов по идентификации раздражителей, вызывающих те или иные реакции. В солнечные и пасмурные дни цветовые оттенки серии моделей кажутся разными. Точно так же субъективная оценка яркости и насыщенности цвета зависит как от длины волны, так и от интенсивности, а высота тона, звонкость и громкость звука зависят и от интенсивности, и от частоты. Воспринимаемые параметры не соответствуют полностью физическим, так что нельзя точно сопоставить изменения одного воспринимаемого параметра с изменением одного физического прн постоянстве остальных факторов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
