Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 24
Текст из файла (страница 24)
Другие точки зрения, касающиеся механизмов, лежащих в основе различения зрительных образов, приводятся Додвеллом (593, 594) и Дейчем (573) Относительно немногочисленны работы по научению восприятия формы у беспозвоночных (кроме головоногих). Некоторые данные указывают, что даже высшие членистоногие не способны различать форму в некоторых ситуациях, когда, казалось бы, этого можно было ожидать. Например, в опытах с дрессировкой, когда в каче- ь. сйпсогно-певцкптнвныв мехАнизмы стве вознаграждения использовали пищу, пчелы лишь с большим трудом обучались различать простые геометрические фигуры, такие, как круги, квадраты н треугольники, легко различаемые большинством позвоночных (однако Шнеттер [2147] показал, что они могут предпочитать звезды или круги в зависимости от контраста между фигурой и фоном).
В действительности, как показывают многочисленные данные, пчелы при поиске пищи явно предпочитают фигуры, имеющие болыпое отношение периметра к площади (см., например, [748, 2636]). Так, пчелы садятся на цветы и искусственные фигуры тем чаще, чем более расчленен контур этих фигур, и способны легко отличать фигуры, разделенные на черные и белые участки, от простых геометрических фигур. Пчелы всегда отдают предпочтение расчлененным фигурам,и их нельзя приучить путем пищевого подкрепления выбирать среди предъявленных фигур менее расчлененные [1025, 1027, 2675]. По-видимому, когда пчела пролетает над фигурой с неровными очертаниями, в отдельных омматидиях происходят быстрые многократные иаменения стимуляции, и именно благодаря атому «мельканию» такие фигуры обладают большой эффективностью.
Эффект мелькания,несомненно, столь же важен во многих других ситуациях, например прн брачпош поведении многих насекомых (см. табл. 1). Однако в некоторых случаях пчелы научаются улавливать различие, основываяоь, по-видимому, на разнице в рисунке [1026, 1027]; кроме того, как пчелы, так и другие членистоногие, несомненно, умеют различать форму и пользуются этим, например, для обнаружения своих гнезд. Тинберген и Круйт [2403] помещали различные вехи (ветки, сосновые шишки и т. д.) близ гнезд осы РЬ«]апМиз гг]апди[ит (пчелиный волк).
После того как оса привыкла к этим ориентирам, часть вех перемещали и оценивали степень потери ориентации. Оказалось, что оса реагирует не на отдельные вехи, а на общий рисунок их расположения (гл. 7; см. также [2520)). Способность различать форму была сходным образом выявлена при анализе стимулов, вызывающих ухаживание или охотничье поведение у пауков [611]. Об этом же говорит и способность взрослых стрекоз (Ае«с)»па) почти мгновенно отличать насекомых от кусочков бумаги, брошенных в воздух [2408].
Далее, учитывая очень специфическую форму некоторых цветков, можно предположить, что у касекомьгх, опыляющих эти цветы, способность к различению формы прекрасно развита. Например, некоторые орхидеи похожи на готовых к спариванню самок определенных видов наездников и пооещаются только са»щцам, которые пытаются спариваться с ними (приводится по Берендсу [99]; см. также [1640]). Даже насекомые, не имеющие сложных глаз, обладают, по-видимому, зачаточными способностями к различению формы с помощью простых глазков, используя при этом движения головы [565].
В заключение нашего краткого обсуждения следует подчеркнуть два момента, касающиеся различения формы. Во-первых, способность часть ы. Нзучкннз пРичинных связки животного различать форму нельзя оценивать лишь на основании исследования какого-то одного типа поведения. Так, опыты с дрессировкой пчел, проводившиеся с использованием реакции поиска пищи, по-видимому, не вскрывают полностью их способностей вследствие подавляющего эффекта мелькания в этой ситуации.
Во-вторых, часто многие животные, в том числе даже высшие позвоночные, верчоятно, не способны различать объекты, которые нам представляются совершенно несхожими. Межвидовые различия в способностях к различению формы могут быть очень существенными, и сейчас крайне необходимы дальнейшие тщательно контролируемые сравнительные эксперименты в этой области. З.З. КОНСТАНТНОСТЬ ВОСПРИЯТИЯ И ВОСПРИНИМАЕМОЕ ДВИЖЕНИЕ Вопрос о генералиэацин образов связан с вопросом константности стимула.
Человек воспринимает сенсорные свойства объекта как неизменные даже тогда, когда изображение на сетчатке существенно изменяется. Картонный круг данного размера и цвета сохраняет свои видимые характеристики, несмотря на значительные изменения угла зрения, расстояния и длины волны отраженного света. Аналогичное явление обнаружено у различных животных (см. ссылки в (2375, 2455)). Вероятно, способность к константности восприятия основана на использовании переменных высшего порядка, характериауюших раздражитель (см.
равд. 5Л), и связей между различными частимн сенсорного поля; эта точка зрения подтверждена последними данньгми по функционированию сетчатки (см. равд. 5.4). Воаьмем, например, константность размера: почему объекты часто пе выглядят меньше, когда на ннх смотрят с большего расстояния, хотя иэображение на сетчатке.уменьгиается? Одна из причин заключается в том, что стимул для восприятия размера определяется не просто величиной проекции на сетчатке, но соотношением между этой величиной и размерами элементов окружающего пространства.
Это дает нам представление о расстоянии (см. равд. 5Л), и, таким образом, при оценке размера объекта принимается во внимание расстояние до него (797). Переменные высшего порядка, вероятно, важны и для животных, поскольку многие зрительные иллюзии, зависящие от окружающих элементов в поле зрения, описаны не только у человека, но и у многих других позвоночных (см. в книге Торпа (2375)). Константность при движении самого органа чувств представляет особенно интересный случай.
Если мы поворачиваем голову, то изображение окружающего сдвигается на нашей сетчатке, однако нам не кажется, что все вокруг движется. В то же время смещение изображения на сетчатке, вызванное движением окружающих предметов, создает у нас впечатление, что мир вокруг нас смещается; при этом наши глаза производят быстрые движения (нистагм), которые можно интерпретировать как попытку фиксировать изображение движущихся объектов на сетчатке.
Каким образом мы отличаем ь. свнсовно-пввцнптивнын мвхьниэмы 109 смещение ивображения на сетчатке, вызванное движением внешнего мира, от такого же смещения, вызванного поворотом головыг Аналогичная проблема возникает, когда мы исследуем ориентацию животных в окружающей среде. Если в центр вертикального цилиндра, разрисованного вертикальными полосками, поместить муху (ЕгЫайз) н вращать этот цилиндр, то муха будет поворачиваться в том же направлении.
Она ведет себя так, словно пытается сохранить постоянную зрительную связь с окружающим миром. Это явление известно под названием оптомоторной реакции (рис, 61). Такое же перемещение изображения полос в глазу происходит при обычной локомоции, не вызыван вынужденных оптомоторных поворотных движений. Какая разница между движением изображения на сетчатке, вызываемым движением внешнего мира, и тем, которое вызывается движением самого животного? Здесь полезно вспомнить различие, проведенное фон Хольстом и Миттельштедтом И118, 1119) между экзафферентными стимулами, возникающими вследствие движения во внешнем мире, н реафферентной стимуляцией, возникающей вследствие собственных движений субъекта.
Если животное двигает глазами или головой, то стимуляция, вызываемая при движении изображения на сетчатке, представляет собой реафферентацию, поскольку является результатом собственного движения сетчатки. Если объект движется перед животным, то стимуляция будет экэафферентной, поскольку она не является следствием собственного движения животного, В рассматриваемом случае насекомое каким-то образом различает перемещение полосок относительно своего тела, возникающее в результате ее собственного движения или в результате вращения цилиндра. И дело здесь не просто в блокировании оптомоторкого рефлекса во время собственных движений — если голову мухи повернуть на 180 ' вокруг оси так, чтобы правый и левый глаз поменялись местами, то нарушатся оба типа реакций.
Теперь при вращении цилиндра муха будет двигаться в противоположном направлении, как этого и следовало ожидать, учитывая обращенное расположение элементов сетчатки (рис. 35). Если муха сама делает попытку повернуться в неподвижном цилиндре, то в результате она начинает быстро вертеться по небольшому кругу до полного изнеможения.
Этого бы не случилось, если бы оптомоторный рефлекс просто блокировался во время собственного движения мухи; очевидно, реверсня стимулов, получаемых мухой при собственном движении, приводит к усилению этого движения. Другие опыты [1116) показали, что если стимулы, возникающие в результате собственного движения, усиливать без реверсин, то это движение ослабевает. На основании таких фактов фон Хольст и Миттельштедт предположили, что эти движения ориентации являются результатом сравнения между'действительной афферентной стимуляцией и той, которая ожидается (чзолльвертэ) в соответствии с данной мотивационной ситуацией. Это положение иллюстрировано на рис. 36; здесь зффе- часть те изучение причинных свнзея 11О рентные процессы обозначень1 черными стрелками, а реафферентация, вызываемая собственным движением,— белыми. Фон Хольст и Миттельштедт предположили, что собственные двннсения живот- «з Риг.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
