Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 28
Текст из файла (страница 28)
Рецептивные поля, границы которых определены с помощью маленьких световых пятен, разделяются, как н поля клеток сетчатки, на «оп»- и «ой»-области. В первых освещенность вызывает увеличение частоты разряда, а в последних — сни)кение частоты, следовой разряд или и то и другое. Однако здесь зти зоны не концентрические. Характерно, что центральная область имеет удлиненну)о и узкую форму, а к ней прилегают с каждой стороны обширные антагонистические участки (рис. 4$).
Продольная щель, попадающая только на центральную область, вызовет более сильную реакцн)о, чем щель такого же размера, но ориентированная так, что часть ее попадает в антагонистическую нерифернческую область рецептивного поля. Щель, ориентированная под прямым углом к большой оси цент- 123 Ь. СЕНСОРНО-ПЕРЦЕПТНВНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ральной области, обычно вообще не вызывает реакции (рис. 42). На ориентацию воспринимающего поля относительно вертикали может временно повлиять наклон тела, но затемориентациявосстанавливается (11421.
В пределах этой общей категории нейроны в высшей степени разнообразны. Поля могут быть ориентированы в любом направлении, а центральная область может быть в разной степени смещена к одной из сторон антагонистической зоны. Возможно, каждый такой корко- Рис, ни Ответы нлеткк (<простогов типа) стриариой воры кошки иа иримоугольиую полосу света [1163). Слеге — щель 1 х 3' (центр щели совпадает с центром рецсптивного полл); последовательно предъявляемые стимулы поворачивались ло часовой стрелке. Справа — щель 1 х 6' (один конец щели всегда вскрывает центр поля).
Прн стимуляции пентра поля небольшим (1') пятном света воаникает ответ. Максимальная реакция отмечалась на щели, которые на рисунке ориентированы ве)микалыщ. На горнвонтальные щели реакции не было. вый нейрон получает импульсы от большого числа клеток латерального коленчатого тела, у которых центры рецептивных полей расположены вдоль прямой ливии.
2. Сложные клетки. Эти клетки также реагируют на определенным образом направленнью линейные раздражители (щели, края и полосы). Однако их рецептивные поля не разделены на антагонистические «овя-и еоПв-Области. Характерно, что соответственно ориентированный край, попадающий в л(обое место внутри поля, будет вызывать повышение или понижение частоты разряда (рис. 43 и 44). В противополоя(ность тому что мы видим в простых клетках, движение раздрая(ителя вызывает устойчивое изменение частоты разряда, Это ЧАСТЬ ГГ ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕИ говорит о том, что сложные клетки связаны с большим числом простых клеток, рецептивные поля которых расположены по всему рецептивному полю сложных клеток. Это предположение представляется еще более вероятным в связи с открытием, что клетки располага1отся в коре колонками и рецептивные поля всех клеток одной колонки одинаково ориентированы, причем болыпинство межклеточных связей проходит вертикально ([И68, И66, И69]; данные по обезьянам см.
в [И64, И68]). Рнг. 48. Ответы клетки (есложиого» типа) стриариой коры кошки ка прямоугольную полосу света [$ $66]. Слева покаааны положенил стимулов 1А — Д вЂ” '/е х 3', Š— Ж вЂ” 1Ч, х ЗЧ относительна рецептивного поля, отмеченного крестом. Го1жаонтальная линна, проведенная нан еаппсью, унаеывает момент действии стимула. Клетка давала еояэ-реакцию, когца стимул был вьлпе центра поля, и еопе-реакцию, когда стимул был ниже центра.
В определенных пределах точное положение жгли яе имело решающего вначения. Более широкая щель на аыеыаала новел сильной реакции, что укааываег на отсутствие сунмацнн в вертикальном направлении. Кроме зтнх типов клеток, в зрительной коре содержатся также нейроны с концентрической организацией волей, водобные тем, что найдены в более периферичесних областях. Это говорит о том, что переход к клеткам, характерным для зрительной коры, имеет-место в самой коре, а не между латеральным коленчатым телом и корой ([178); Хорн, личное сообщение; см. также работу Спинелли [2271], цитируемую выше). Однако нельзя быть уверенным в точном расположении элементов, с которых регистрируетсн активность. 6.
сенсОРно-перцептивные механизмы Судя по гистологическим данным, зрительная информация передается с самой зрительной коры на соседние участки для дальнейшей обработки. Опять-таки большинство клеток адесь реагирует ня щели, края или полосы и большинство из этих клеток — сложные. Имеются клетки (асверхсложные низшего порядказ), для которых воспринимаемая линия должна быть ограничена с одной илв с обеих сторон. Таким образом, адекватным стимулом для них служит линия, определенным образом ориентированная, при условии, что сходно ориентированная линия не попадает в смежную область.
Для такой клетки, Риг. 44. Ответы клетки (асложвогов типа) стрнаркой коры копгкк ка врямоугольвмв полосы, оркввтвроваввыв в различных направлениях (1226). слева показаны полощзкия стимулов Рь х 2»/»'). Общее Рсцсптявноз поле примерно 2 к 3 . А — à — щель ориснтирсвзиа параллельно оси рсцзлтквного поля; Д вЂ” Ж вЂ” щель оризитирована под углом к оси', "— щель оризатирована, как в А — Г, йо поры»зщась»я авпврсннааал» вдоль псрпзндииулярноа оси. Горизонтальная линна нап нащдоа записью отмечает »»оману включения стимула. реагирующей на раздражитель. ограниченный с одного конца, сильным раздражителем служат две линии, расположенные под прямым углом друг к другу; в оптимальном случае одна из них должна быть ориентирована нонерек активирующего участка, а другая — лежать на границе между активируюшим и тормозным участками. Эти клетки реагируют так, как если бы опи получали информацию от двух сложных клеток.
Другие клетки (ссверхсложкые высшего порядказ) сильнее всего реагируют на линейные раздражители ограниченной длины, ориентированные в любом из двух направлений под прямым углом друг к другу. Можно предположить, что ати элементы получают информа- ЧАСТЬ П. ИЗУЧЕНИИ ПРИЧИННЫХ СВЯЭБИ цию от большого числа сверхсложных клеток низшего порядка. Здесь так1ке отмечается колончатое расположение функционально сходных клеток аналогично тому, что найдено в стриарной коре Н169]. Итак, способность различать сложные зрительные раздражители основана на взаимодействиях между нейронами ва воследовательных этапах зрительных путей.
Мног4«е еще более сложные типы взаимодействдй только предстоит описать, но можно ожидать, что ряд явлений, связанных с восприятием, в том числе генерализация и константность стимулов, в конечном итоге будут объяснены на этой основе. Например, простые клетки норы отличаются повышенной избирательностью ~о сравнению с клетками латерального коленчатого тела: пятно света служит для них лишь слабым раадражителем, а соответственно ориентированная линия — сильным.
Однако на следующем этаве сложная клетка получает импульсы от простых, которые реагируют на одинаково ориентированные линии, так что любая простая клетка может вызвать возбуждение сложной. Таким образом, избирательность реакции в отношении направления раздражителя обобщается для многих положений линии в зрительном поле.
Каждый последу«ощий уровень интеграции, по-видимому, предусматривает аналогичное выделение и обобщение. Некоторые межвидовые различия в свецнфичности клеток зрительной системы высших позвоночных Мы уже видели, что у кошки в отличие от лягушки нейроны относительно слабо дифференцированы на уровне сетчатки, но значительно дифференцированы в коре. Однако это различие не является отражением различий иа филетическом уровне, поскольку известно, что, например, у голубей клетки сетчатки дифференцированы еще больше, чем у лягушки [1684], а у кролика — значительно больше, чем у кошки.
На периферии сетчатки кролика встречается по крайней мере пять типов элементов, каждый из которых реагирует на стимулы со специфическими характеристиками. Часть нейронов имеет поля концентрического типа, с «ов»- илн «оИБ-центрами. Другие обладают дирекциональпой чувствительностью. Кроме того, некоторые нейроны дифференциально реагируют на быстрое движение, другие же возбуждаются под влиянием очень медленного движения и не реагируют на быстрое. Следовательно, ганглиозные клетки сетчатки могут выделять направление и скорость движения, а также локальные темные и светлые пятна.
'Хаким образом, в двух синаптических слоях между рецевторными и ганглиозными клетками происходит значительная обработка сенсорной информации ([137]; данные по суслику (С[|е11иэ шех[сапиа) мок но найти в работе Майкла [1716]). Еще больше разнообразных нейронов обнаружено в зрительной полоске сетчатки кролика !1496]. Пять типов элементов,'характерных для вериферии сетчатки, найдены н здесь, но их рецептивные по- 6.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
