Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 26
Текст из файла (страница 26)
Однако сенсорный код, который лежит в основе различения разных вкусовых рабдражений, отражен в связях между частотами разрядов многих одновременно активированных вкусовых волокон, каждое из которых имеет более или менее специфический характер реактивности к различным веществам илн группам веществ (см., например, [450, 659, 1922, 1923!). Высказывалась также мысль, что различение в сфере соместети- ь, скнсогно-пввцзптивныв мвхАнизмы И5 ческой чувствительности (тактильной, глубокой, болевой и температурной) может зависеть от пространственных и временных паттернов разрядов (см., например, [2516]).
Восприятие движения; латеральное торможение Обычно движущиеся предметы заметнее неподвижных. Это прежде всего следствие сенсорной адаптации — при константном раздражении разряды в большинстве рецепторов со временем ослабевают [12, 948]. Наше собственное зрительное восприятие связано со скачкообразными движениями глаз, совершающимися приблизительно раз в четверть секунды даже тогда, когда мы самым пристальныи образом разглядываем объект. Без такого движения объекта относительно сетчатки все изображение или часть его надолго исчезает [134, 403, 2012]. Правда, в сетчатке глаза кошки найдены ганглиозные клетки, в которых сенсорная адаптация незначительна или совсем не происходит; [1418]; однако вйолне возможно, что информация, идущая от них, не используется при различении формы.
Большей заметности движущихся предметов также способствует другой механизм, который обеспечивает еще более интересный аффект подчеркивания краев и усиления контраста менарду стимулом и фоном. Хартлайн [947] освещал одиночный омматидий бокового глаза мече- хвоста (Ити[из) и отводил активность от соответствующего волокна оптического нерва. Несколько секунд спустя освещали соседний омматидий, и тогда рааряд от первого ослабевал. Когда омматвдии освещали в обратном порядке, выяснилось, что это влияние реципрокно.
Тормозные связи подобного типа были найдены между многими парами соседних омматидиев мечехвоста. Эффект торможения зависел от целостности сплетения нервных волокон, расположенного позади омматиднев. Это явление стало известно под названием «латеральное торможение» [949, 950].
Впоследствии сходные явления были обнаружены у позвоночных при отведении от ганглиозных клеток сетчатки (рис. 39). Эти клетки отделены от рецепторных биполярными клетками, и на каждом уровне происходит дивергенция и конвергенция. Таким образом, на каждую ганглиозную клетку может оказывать влияние обширная область. сетчатки — эту область нааывают рецептивнгам полем ганглиозной клетки. У клеток, расположенных вблизи центральной ямки сетчатки, рецептивные поля обычно меньше, чем у клеток, расположенных периферически, но в обоих случаях соседние рецептивные поля сильно перекрываются, так что даже небольшое пятно света возбуждает многие аксоны зрительного тракта, У лягушки часть ганглиозных клеток сетчатки дает короткий залп импульсов при усилении или ослаблении освещенности, но не при неизменной освещенности. Если осветить все рецептивное поле такой клетки, то результирующий разряд будет меньше, чем при освещении только центра поля, — раздражение периферии рецептивного поля тормозит разряд ганглиозной ЧАСТЬ Ы.
ИЭУЧБНИБ ПРИЧИННЫХ СВЯЗБЙ клетки, вызываемый раздражением центра рецептивного поля !132!. Сходные результаты были получены на кошках, у которых некоторые ганглиозные клетки сетчатки реагировали усилением раврида на освещение центра рецептивного поля и ослаблением на освещение периферии !1417, 2591!. Этот эффект проявлялся в разной степени в зависимости от темновой адаптации [135!. Аналогичные эффекты встречаются в других частях центральной нервной системы (!1802); см. ниже).
Пктнс оюна Рис. оз. Схематическое ивображеиие рецективиых иолей четырех клеток сетчатки, ив которых трк стимулировакы пятном света !1135!. Латеральное торможение между периферической и центральной областями рецептивного поля ганглиоэной клетки помогает выделять границы между различно освещенными частями поля. Поясним зто положение примером. Допустим, имеются четыре клетки, рецептивные поля которых лежат вблизи границы изменения освещенности (рнс. 38).
Рецептивные поля клеток А и Б будут стимулированы сильнее, чем поля клеток В и Г. Если бы не было латерального торможения и сила реакции вависела исключительно от величины стимулированного участка рецептивного поля, то соотношение разрядов в четырех клетках было бы следующим: А)Б)В)Г, и края пятна были бы размыты. Однако иа-аа латерального торможения в клетке, рецептввное поле которой лежит целиком на участке поэышенной освещен- 117 б. синсоРно-ПБРцпптивнын мнхлнизмы ности [клетка А), разряд будет меньше, чем в клетке Б, периферическая тормоаная область которой частично находится за пределами пятна света.
С другой стороны, более сильная освещенность периферической тормозной области клетки В, центр которой лежит в области пониженной освещенности, будет уменьшать ее разряд по сравнению с клеткой Г, целиком леясащей в слабо освещенной области. Таким обрааом, соотношение раарядов в этих четырех клетках оказывается следующим: А(Б))В(Г, и граница изменения освещенности яя первую Рвивлим и уооитапжи иив клюжи оилоллрни клаоиги »ел»акриле вио имки [лнелиовн иоелкя Рис.
89. «Коммутационная схема» гаиглиозного рецептнвиого поля, построенная на основании исследования сетчатки приматов [607[. а — возбуждающий сиаасс; » — торясзамй савапс. оказывается выделенной. Кроме того, благодаря латеральному торможению увеличивается заметность движущегося предмета по сравнению с неподвижным [[И35[; см, ниже). Подобные принципы применимы и к другим модальностям — латеральное торможение в слуховых путях позволяет сохранить идентичность одновременно вовдействующих дискретных частот [2568[, а в соматосенсорной системе латеральное торможение усиливает пространственный контраст [822[. Совсем нетрудно понять, как может быть устроена эта система концентрических полей ганглиозных клеток.
г[а основании злектронномикроскопического исследования сетчатки приматов Даулинг и Бойкотт [607[ предложили гипотетическую «коммутационную схему», объясняющую многие особенности организации этой системы концентрических полей в ганглнозных клетках [рис. 39). Ганглиозные ЧАСТЬ 1Ь ИЗУЧВНИВ ПВИЧИННЫХ СВЯЗВЙ 113 клетки непосредственно соединяются с биполярными только в центре поля, а импульсы от более периферических биполярных клеток они получают через амакриновые клетки.
Таким образом, в элементе с «оп»-центром раздражение центра поля (но не периферии)вызывает прямое возбуждение ганглиозных клеток. Раздражение периферии поля вызывает торможение ганглиозяой клетки череа тормозные синапсы между амакриновымииганглиозными клетками.
Одновременное раздражение центра и периферии приводит к суммации, т. е. реакция ганглиозной клетки будет ослабленной. У ясивотных, имеющих цветовое зрение, антагонистические зоны могут быть закодировавы по цветам, т. е. центр будет максимально реактивен к свету одной длины волны, а периферия — к свету другой длины волны (11681.
Отбор раздражителей в зрительной системе лягушки Многие работы, о которых мы говорили до сих пор, закл1очались в раздражении сетчатки точечными источниками света и записи активности одиночных волокон в зрительном нерве. Летвин н сотр. (1493) вслед за Гибсоном [797! указали, что этот метод стимуляции мало что может дать для выяснения нормального функционирования глаза.
Вместо этого они использовали матовую серую полусферу 35 см диаметром, установленную концентрически по отношению к глазу. По внутренней поверхяости полусферы можно было с помощью магнита, находящегося снаружи, передвигать различные объекты. Во многих таких опытах в качестве объекта использовали черный диск диаметром 1' и прямоугольник раамером 30х12', В глазу лягушки было выделено пять типов гацглиозиых клеток.
1. Детектора постоянного лонгираста. Эти клетки дают стабильный разряд, если край объекта, более светлый или темный по сравнению с фоном, входит в поле и остается в нем. Здесь нет никакой реакции на изменение общей освещенности. 2. Детекторы выпуклости.
Зги детекторы реагируют на небольшие объекты, пересекающие поле, или на выпуклый край темного тела, движущегося внутри поля или через него. Реакция будет тем сильнее, чем больше кривизна кран, если объект не меньше 1(, ширины поля. Если край передвигается рывками, то реакция сильнее, чем при равномерном движении. При двия«евин через поле стимула в виде рисунка из пятен, в котором расстояние между пятнами меньше 1!, ширины поля арення, реакция практически не возникает, однако если какое-нибудь пятно двигается отлично от остальных пятен, то клетка реагирует так, словно движется только это пятно, Здесь нет реакции на изменение общей освещенности, и реакция на выпуклый край зависит от кривизны края, а не от того, насколько объект темнее фона.
(Как было обнаружено впоследствии, характерные особенности реакции этих элементов обусловлены их реактивностью к маленькому объекту в центре поля с «оП«-периферией (771).) ». сннсогно-ПБРцептивные мкхлнизмы 3. Двтекшорм движущегося края. Эти детекторы реагируют на движущийся край независимо от того, темный ли это край на светлом фоне или светлый на темном. Реакция возрастает с увеличением скорости движения, но мало зависит от общей освещенности. Эти детекторы и есть те .ке самые «ов-о[1»-волокна, упомянутые выше (см. стр. 114). 4.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
