Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 34
Текст из файла (страница 34)
Соколов между ориентировочным рефлексом (реакцией), адаптационными реакциями и оборонительными реакциями (все они могут быть вызваны незнакомыми раздражителями), мы считаем полезным, хотя эти категории, конечно, перекрываются. Одна из наиболее важных характеристик ориентировочной реакции, отличающая эту реакцию от двух других, состоит в том, что она ослабевает при повторных предъявлениях раздражителя, если последний не имеет каких-либо вая пых коррелятов. На поведенческом уровне это привыкание не есть только следствие уменьшения чувствительности. Так, если реакцию вызывает световой раздражитель, интенсивность которого несколько превьппает пороговую, то реакция через некоторое время угасает. Если затем несколько уменьшить интенсивность раздражения, то реакция появляется' вновь. Этн данные указывают на то, что ослабление реактивности специфично в отношении стимула, вызывающего реакцию.
Другой пример приведен на рис. 47. Когда световое пятно, сфокусированное на участке в 1', направляли с 40-секундными интервалами на точку, лежащую в 40' от точки фиксации взора в направлении к назальной стороне, ЭЭГ-реакция постепенно угасала. Если зто пятно переносили на 10', то реакция мгновенно появлялась снова. Таким образом, угасание было специфично для той точки на сетчатке, которая получала раздражение.
Специфичность угасания ЭЭГ-реакции была показана в работе Шарплесса и Джаспера )2192). Изучая кортикальную активность (гл, 9), вызываемую у спящей кошки звуком, онн выделили два типа «реакцнн пробуждения>: длительную, для которой характерно медленное развитие процессов привыкания, и кратковременную, менее подверженную привыканию.
Реакция второго типа, по-видимому, зависит от ретнкулярных структур таламуса. Реакция первого типа, видимо, опосредуется через восходящую ретикулярную систему н играет подготовительную или защитную роль: ослабление реакции прн повторякэщемся раздражении отличается высокой специфичностью в отношении раздражителя (см.
Такя<е ) 20711) . Есть все основания считать, что угашенне ориентировочного рефлекса — активный процесс. Исчезнувшуго в результате угашения реакцию часто мок.но вызвать заково, предьявляя раздражитель после того, как подопытное животное заснет. Это говорит о том, что угашение обусловлено тормозным процессом, не функционирующим прн этих условиях.
ЧАСТЬ гь ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ На основании этих данных Е. Н. Соколов ранее высказал мысль, что ориентировочный рефлекс появляется всякий раз, когда сенсорный вход не совпадает с «нервной моделью», предварительно сформировавшейся в центральной нервной системе. Убедительность этого предположения иллюстрируется следующим экспериментом. Ориентировочному рефлексу на звук определенной длительности дают угаснуть при повторя)ощейся стимуляции.
После этого такой же звук меньшей длительности вновь вызывает в момент своего окончания ориентировочный рефлекс, т. е. рефлекс вновь появляется !с !в й !2 Й !р 4 в $4 Ц 2 и г о г в !и !г !в ы и го гг Число прод»явлений Рцс. 47. НРНВЫКаЦИО РсаКЦИК ДОНРЕССНИ Н-Рнтыа (СДЛО)ННЫО КРПВЫГ) Н КО)КНО- гальванической реакцви (дрерывнстые кривые) цри раздражении сотчвткн нитном света, сфокусированным н точку на горизонтальион ыервдиаио, на назальной стороне от центральной точки фиксации взора !224П.
Погле еторого средьязлення гсвералвзосаннан реакция г)гжиостью содзвляетсв. Локальная орвеитнрозочная реакции (депрессия о-ритма) то.гько унеяьшастся перенесение точки раздраженна яа 10' вызывает генсрализоеанную реакцию )кожаогальзвничгскзя реакция н более нродсняжтельяан денрессня а-рясна). Повторение того згс раздрюкения еыаывает снижение зюкального ориентировочного рефлекса и аояное исчезновение гснералн*ованяой ориентировочной релкцив. Перенесение точка раздраженны яа !О' з другую сторону вновь вызывает геноралнзоаанную реакцию и ловы)некие продолжительности ленрессин а-ритма, Привыкание является ссецвфнчнын для данной точни раздражения не сетчатке. тогда, когда звук оказывается отличным от стандартного, более длительного.
В то же время если подают более длительные по сравненн)о со стандартным звуки, то реакция появляется в тот момент, когда звук в «стандартной» ситуации должен был прекратиться. Исходя из этого, Г. Н. Соколов предположил. что нервная модель вырабатывается как результат повторной стимуляции, и если позже предъявляется раздражитель, не совпадающий по всем параметрам с моделью, то возникает ориентировочная реакция и мобилнзуются в. Специфичность стимУЯА В Отгтоп!кутик РеАкции и сОстОяния 447 способности организма к извлечению информации о непривычных свойствах раздражителя.
Схема Е. Н. Соколова показана па рис. 48. Входной сигнал попадает как в моделирующую (путь 1), так и в усилительную систему (путь 2). Последний путь может быть блокирован моделирууощей системой (о). Усилительная система может повышать дискриминационную способность моделирующей системы (4).
При совпадении входного сигнала и модели могут возникнуть различные специфичные реакции, например условный рефлекс (б). В отсутствие совпа- Рис. 48. Схема формирования ориентнроночного рефлексв (2247). Г. модслируюшяя системз. ы. усилительная системя: 1 — спепифическвй путь от рецепторов к згоделирующсй системе; е — иаллетервльиый зфферептвый путь к усилительной системе;  — отрицзтельпеи осрвтнел снись от моделирующей системы к свизптвческвм связям между зфферсятнымгт коллетервллми и усилительной системой, Е -- восходнщий яктявирующий путь от усилительной к модсчнрующей системе; З вЂ” путь от моцелирующей к усилительной система (путь, цо которому сигпелы о нзличин рзссоглзсовзния передзюгся от моделирующей системы к усилителькойл Š— путь для специфическвх реакций, военикяющих при соответствви между внешнии раздРажением и нервной моделью; т — путь для неспецифических вегетегивных и сонятичесвих ревкций, возниквзпцих в результате ствмуллции усилительной гистсмы.
девин генерируется разряд, идущий от моделирующей к усилительной системе (О ), а импульсация из последней вызывает вегетатизные и соматические компоненты ориентировочной реакции. Эта гипотеза согласуется с другими данными об ослаблении реакции на раздражители, вызывающие насторажнванне. Например, Бартошук (159, 160!, изучая реакцию изменения частоты сердечных сокращений у новорожденных детей, нашел, что после того, как реакция на 8-секундный звук возрастающей частоты угасла, ее можно вновь вызвать звуком, частота которого изменяется противоположным образом.
Аналогично Энген и Липснтт (653) нашли, что после того, как дыхательная реакция новорожденных детей на члсть и, изучение пРичинных сВязей смесь запахов ослабевает, ее можно вновь вызвать одним из компонентов этой смеси. Брум [346! обнаружил, что у цыплят, у которых наступило привыкание к 10-секундным световым вспышкам, повторяющимся с 20-секундными интервалами, поведенческая реакция вновь возникала, когда вместо 10-секундной вспышки включали 5- или 15-секундную вспышку (см. также [1371!). Схема, показанная на рис. 48, построена на основе поведенческих и вегетативных показателей и не нуждается в постулировании каких-то особых центральных нервных структур.
Как мы уже говорили, электрофизиологические изменения, сопровождающие угашенне ориентировочного рефлекса, в виде уменьшения вызванного потенциала имеются как в афферентных путях, так и в более центральных отделах. Эрнандес-Пеон и др. [1016! обнаружили, что вызванный по. тенциал, регистрируемый в кохлеарном ядре кошки при звуковых щелчках, постепенно уменьшается при повторяющейся стимуляции. Однако это ослабление электрического ответа обычно происходит только после нескольких тысяч раздражений, тогда как поведенческая реакция ослабляется быстро.
Подобные >ке результаты получены Галамбосом н др. [762! (см. также [2222!). Правда, более поадние исследования не подтвердили этих данных. Используя для анализа результатов очень точную методику, Уорден и Гйарш [2646! не обнарунгилн никакой постоянной направленности в изменении величины вызванных потенциалов при длительной (в течение нескольких часов) стимуляции. Эрнандес-Пеон и др. [1017! утверждали также, что вызванные потенциалы, возникающие при действии вспышек света в латеральном коленчатом теле и зрительной коре, постепенно снижаются. Эти факты были подтверждены более поздними исследованиями, однако весьма вероятно, что полученные в данном случае результаты можно объяснить постепенным сужением зрачка [695!.
Таким образом, данные о постепенном уменьшении вызванных потенциалов в прямых афферентных путях не подтверждаются или пока являются спорными [1137!. Однако мы уже видели, что имеются четкие данные об изменениях электрической активности коры мозга, как это явствует из электро- энцефалограмм, записанных параллельно с анализом процесса поведенческого привыкания.
Когда испытуемый находится в состоянии покоя с закрытымн глазами, на электроэнцефалограмме регистрируется высокоамплитудный ритм около 10 Гц. Этот ритм сменяетсн низкоамплитудной высокочастотной активностью, когда испытуемый делает попытку уловить зрительный раздражитель или следить за ним. Новые стимулы особенно эффективно блокируют этот ритм, но их действие ослабляется при повторении.
Гастб и др. [768! и Б. Н. Соколов [2247! показали, что новые раздражители сначала вызывают высокочастотную активность во многих участках коры, но если стимуляция повторяется, то эта активность сохраняется только в участках, соответствующих используемой сенсор- ю спвпиэичность стимглл в отношянии гкакции и состояния 149 ной модальности, а в дальнейшем и вовсе исчезает. В этом случае процесс ослабления электрического ответа идет параллельно с угасанием поведенческой реакции. Кроме того, ослабление электрического ответа специфично для данного стимула. Шарплесс и Дя<аспер (2192), исследуя пробунгдение кошек от поверхностного сна при звуковом раздражении, зарегистрировали характерные изменения в электроэнцефалограмме — переход от медленных волн во время сна к низковольтной быстрой активности при пробуждении, Как только характерная для сна электрическая активность восстанавливалась, стимуляцию повторяли.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
