Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 35
Текст из файла (страница 35)
Постепенно изменения в электрической активности исчезли; стимул перестал влиять на ЭЭГ и пе вызывал пробуждения. Если после того, как наступало привыкание, включали ток другой высоты, то зто вновь вызывало пробуждение животного. Особый интерес представляют данные о том, что, хотя при повторении раздражителя исчезала ЭЭГ-реакция, амплитуда вызванных потенциалов в коре не умепыпалась, а даже слегка увеличивалась. Е. Н. Соколов по существу отождествляет систему формирования нервной модели (рис. 48) с сенсорной корой, а усилительную систему — с ретикулярпой формацией. В таком случае если сигнал, идущий к коре, соответствует предварительно установив»лейся там нервной модели, то импульсы, идущие из коры, блокируют прохождение того н»е самого сигнала в ретикулярную формацию.
Если же этого пе происходит, то сигнал поступает в ретикулярную формацию по афферентным коллатералям. Таким образом, Е. Н. Соколов предполагает, что снижение ориентировочной реакции, происходящее при повторении стимуляции, есть результат активного стробирования (яаь)пя ргосезз), контролируемого выходным сигналом системы сравнения. Хори Н138) высказал критические замечания по поводу этого аспекта концепции Е. Н. Соколова.
Хорн исходил из того, что ослабление реакции может происходить и после удаления коры мозга и что феномен этот можно объяснить, не постулируя таких сложных нервных цепей. В частности, как полагает Хорн, нет необходимости постулировать систему сравнения; это явление может быть объяснено с помощшо»автогенерируемой депрессии» проведения.
В основе такой точки зрения лежит гипотеза, согласно которой входные сигналы, вызываемые различными раздражителямн или отдельными параметрами одного раздражителя, идут по различным нервным путям. Так, если в схеме, изобрахсепной на рис. 49, сигнал от клетки А к клетке Л ослабевает из-за развития автогенерируемой депрессии внутри самой клетки или в путях, которые связывают клетки, то клетка Л все еще может реагировать на другой сигнал, приходящий от клетки В. Если импульсация от клетки А на некоторое время прекращается. то моэ»ет произойти восстановление и клетка Л снова сможет активироваться через этот путь. Две клетки А и В могут передавать сигналы, приходящие, например, от двух разных орга- ЧАСТЬ гхк ИЗУЧГНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗКИ 150 нов чувств, или из двух участков сетчатки, или от двух клеток, принимающих сигнал из одного участка, но избирательно реагирующих на направление движения стимула (см.
стр. 121 — 123). Несколько случаев требуют специального рассмотрения. ° + +Ф Рпо. 49. Одна из ркпототнчпских нервных ценой, предложенных Хорном для объяснения феномена привыкания 1кпждый символ ка рис. 49 — 53 означает либо одиночную клетку, либо систему клеток) [11388 Дв» гулы~их входа А и В когут по рзздельвмм каналам вмзвзть ответ в клетке Л. В каждом из зтих двух путеа рззвивлзтоп звтогзкерируомвп допроооил. Ориентировочная реакция, возникающая под действием слабого раздражителя после того, как наступило привыкание к подобному же, яо сильному раздражителю Этот случай, видимо, создает трудности для интерпретации с помощью схемы Хорна, если только не предположить, что сходные раздражители, различающиеся только по своей интенсивности, возбунгдзют рваные нейроны.
В самом деле, имеются данные, подтверждающие это предположение. В кохлеарном ядре у кошек и птиц были обнаружены нейроны с различным порогом активации н разными нелинейными изменениями частоты разрядов при увеличении интенсивности раздражителя; таким образом, при изменении интенсивности раздрахгителя активируются разные клетки 1810) (Кониши, личное сообщение). Исчезновение привыкания Ориентировочную реакцию, угасшую в процессе привыкания, можно повторно вызвать, если вместе с тестирующим раздражителем предъявить накой-либо дополнительный раздражитель.
Хорн предпола- в специфичность стямулА В Отношкнии реАкции и сОстОяния (5( гает, что этот аффект опосредов~и через ретикулярную систему (см. равд. 9.4). Когда нейроны ретикулярной системы вызывают гиперполяриэацию сипаптических терминалей клетки А на клетке Р (рис, 50), там может увеличиться количество медиатора. Если до того клетка Р перестала реагировать на клетку А из-за синаптической депрессии, то такая гиперполяризацня будет приводить ь активации клетки Р.
Следует отметить, что в немногих случаях исчезновения привыкания показано, что реакция животного при этом Рпг. рэ. Один из гппотстических нервных цепей, по хорну !(1389 Исчозновенне прнвынаннл. Кслн осласлспне рганднн пронзощло в резулы ате снваптнчесной депршсвн, разннвщсйсл между нлепщмн А н Р, то реавцню мощно вызвать вновь с помощью гнлерполлрнзвцнн ввода (П в тгрмннвлнт влетав А нв клетке р. оказывается направленной иа повторяющийся, а не на дополнительный раздражитель. Еще проще рассматривать дополнительный раздражитель как эквивалент клетки В в схеме, приведенной па рис, 49, Рвспрострпиепис вфбюнтв угашгпия (генерализация) иа деиствие сдодиых равдражителвй Хорн объясняет этот эффект частичным перекрыванием нейронных путей, передающих импульсагщю, вызываемую двумя раздражителями.
Так, на схеме, приведенной па рис. 51, два раэдралкителя различной частоты могут воздействовать на клетки Р и (г' через разные, по частично перекрывающиеся группы клеток. Коли для активации клетки Р или клетки сг требуется одновременная активность трех клеток В, то клетка (г' не может быть активирована тоном частотой 950 Гп, коль скоро реакция па то~ частотой 1000 Гц исчезла и реаультате автогенерируемой депрессии в клетках В, — В,.
ЧАСТЬ П. ИЗУЧЬ)НИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ ~сей Эффекты, зависящие от времеви Согласно данным Е. Н. Соколова, если произошло угашение реакции на раздражитель, то она моя ет быть восстановлена путем предьявления раздражителя, отличного от повторяемого раздражителя по временнйм характеристикам. Чтобы схема Хорна действовала и в атом случае, требуется предположить, что раздражители с разными временными характеристиками действуют через различные Рнс. лк Одна иа гипотетических нервных цепей, по Хорну )х)385 Генерализация раздражителя. два тона разное частоты раздельна влияют на клетки Р и о, дсаствтя по частично перекрывающимся (за счет общих клеток я, н па каналам. пути.
Клетки, которые могли бы обеспечить такое распределение по каналам в зависимости от временных характеристик, пока еще не известны, но вполне вероятно, что они существуют. Эффект пропуска раздражителей Слонснее объяснить случай, когда возникает реакция и прн пропуске раадражителя в регулярной последовательности, к которой организм уже привык. В центральной нервной системе найдены клетки с необходимыми для таких реакций свойствами. Например, О.
С. Виноградова !24691 (см. также 111351) обнаружила клетки, которые, к спкцифнчность стимула в отношении ридкции и состояния 1ьй реагируя ка распределенные определенным образом во времени серии раздражителей, давали также реакцию, когда какой-то раздражитель выпадал из серии. Активация таких клеток, видимо, требует наличия какой-то системы детекции различий. Хорн считает, что такая система моясет быть относительно простой.
Например, система, показанная на рис. 52, могла бы выявлять различия в импульсации клеток (или систем клеток) А и К, поскольку клетки Н и л' могут дать разряд только в том случае, если возбуждающее влияние, приходящее к пнм от клеток А н К, превышает тормозное, поступающее Ркс. Ю2.
Одна из гипотетических иервэых цепей, по Хорну (11ЗЙ. Система дегентировзния различив. Клетка А окааьпает возбущдаыщее влияние иа клетку Н в тормозное на кветку У. Кчетка Квозбуждаст клетку У и тормозит клетку и каким образом, клетка О дает разряды только тогда, вогда пснзляегся различие в импульсадии клетон А и К. соответственно от клеток К и А.
Это может произойти только тогда, когда активность клеток А н К различна. С помощью такой системы можно также обьяснить реакцию на изменение длительности стимула, если предположить, что клетка К способна продолжать генерировать такой нсе разряд, какой первоначально воаник под действием повторяющегося раздражителя. Предположим, ориентировочная реакция исчезает из-эа депрессии в термииалях клетки А на клетке Р (рис. 53). Если раздражитель, действующий на клетку А, изменился, а клетка К продолжает разряжаться, как н прежде, то зто различие будет детектироваво клеткой 6; она активируется, и клетка В даст сигнал на выходе системы. Мы остановились на этом вопросе столь подробпо потому, что при его разборе ясно обнаруживаются как преимущества, так и опасности, связанные с применением блок-схем, подобных той, что показана на рис.
48. Отметим следующее: 1) с помощью такой блок-схемы можно описать поведенческие явления достаточно сжато и точно; ЧАСТЬ и, НЗУЧКВИВ ПРЧ1ЧИННЫХ СВЯЗЕЙ 2) блок-схема пе зависит от какой-то частной интерпретации нейронной системы; 3) однако многие факты, объясняемые с помощью такой блоксхемы, можно описать, не прибегая к представлению о компараторном механизме. Хотя альтернативное объяснение Хорна предполагает увеличение числа входных каналов, его система обеспечивает тем не менее большую экономию на системе сравнения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
