Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 36
Текст из файла (страница 36)
Это объяснение представляется вполне реальным. Рис. лу. Одна иа гипотетических нервных цепей, по Хорну (Н38). Система, объясняющая оасекты приаыкаггля, еависпщве от времени, Эта система внлючает пень детскпии рааличий (рис. 52). клетка к обладает свойством продолщать генерировать равряды, первоначально вызванные повторяющимися раадраюнтелнми.
Что касается гипотетических нейронных механизмов Хорна, то следует отметить, что обнаружено не только привыкание в одиночных клетках (см,, например, (366, 367!). Ьыли найдены клетки, действующие как детекторы новизны (сравни с клеткой 6 па рис. 52 и 53). Так, Хорн и Хилл (И411) обнаруясили в среднем мозге кроликов небольшой участок, в котором изменения активности, вызываемые раздражителем, быстро ослабевают при повторении раздражения (рис.
54). Клетки в этой текто-тегментальной области были тестированы на разнообразные раздражители. Некоторые из клеток оказались чувствительными только к стимулам какой-то одной мо- е. спвцифичность стимрс)а в отношении рвакции и состояния 1ЭЬ Рис.
ов. Избирательное ослаблеяне активности злемента тектума кролика [1141]. Вреиа действии тактильного раздражителя (дуновение воздуха аа ножное рецептивнсе поло на правом плече) отмечено горизонтальными лииилии. На жпвснх л и 3 показана активность соответственно при 5-м н 7-м предъявлении тактильного раодра|кителл.
между 46-м (запись з над левой линией) и 47-м (там же к д правой линие(4) предъавленикии был включен гудок (артефакт в середине нижней дорожки записи е). Элемент реагировал на зтот раздражитель с такой же силой, вак и тогда, когда его предънвнли в первый раз (запись )), до первых раздрангений дуновением воздуха. Обратите внимание на то, что сильиал реакции иа гудок (завись З) никак ие поваиала на последующую реакнию на тантильный раадрангитель (иижнлн правал полоса соответствует О,б с).
дальности, другие — к стимулам нескольких модальностсй. В 63 иэ 72 исследовапных клеток при повторении стимула ответ ослабевал. Как и в случае электроонцефалографического ответа, о котором мы говорили выше, скорость ослабления электрического ответа клетки была сравнима со скоростью исчезновении поведенческой реакции, причем это ослабление было специфичным для одного оп- ЧАСТЬ П. ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ ределенного раздражителя. После того как ответ клетки на один стимул исчезал, клетка могла реагировать на другой, новый стимул. Угашение происходило даже после удаления неокортекса, У >кивотных других видов повреждение этого текто-тегменталького участка ухудшает способность вннмательяо следить за раздра>кителем, а стимуляция улучшает выполнение тахистоскопических задач(1137).
Подобные нейроны новизны описаны в дорсо-латеральном аксиальном нервном тяже осьминога. Эти клетки одинаково легко привыкали к измепяющимся во времени стимулам и к постоянной стимуляции )2062). Другие аналогичные исследования рассмотрены в работе Хорна и Хилла П141). Особый интерес в атом смысле представляют детекторы «нового движения», которые исследовали Хорн и Рауэлл )1144) путем регистрации активности тритоцеребрума саранчи.
Здесь были обнаружены вставочные нейроны более высокого уровни, слабо реагирующие на постоянные раздражители, но дающие сильную реакцию на движение в контралатеральном иоле. Большинство нейронов обладало дирекциональной чувствительностью; хотя реакция возникала в ответ на движения в обоих направлениях вдоль данной оси, двия'ение в одном направлении было эффективпее, чем в другом. Когда объект двигался вдоль данной осн несколько раз подряд, ответ клетки ослабевал. Ослабление часто имело место даже в тех случаях, когда между следующими друг за другом раздражениями проходило несколько минут, причем этот эффект окааался специфичным в отношении оси движения. Если после того, как произошло угашепие, стимул смещался и начинал двигаться вдоль параллельной оси, то реакция клетки возобновлялась на более высоком уровне.
Для полного восстановления требовалось от 15 мин до нескольких часов. Поскольку ва время привыкания фоновая частота разряда оставалась неиаменной, а привыкание было специфичнылг для данной реакции, ослабление не могло обусловливаться тормозным влиянием внутри самой клетки. Хорн н Рауэлл полагают, что проще всего описанные наблюдения можно объяснить уменьшением запаса медиатора в сннаптических терминалях (см. также )366, 367)). Исчезновение привыкания, которое отмечается при стимуляции контралатеральной коннективы (2064), обусловлено либо ускорением мобилизации медиатора, либо облегчением на уровне постсинаптнческих мембран.
Следовательно, имеющиеся в настоящее Время данные позволяют сделать вывод, что лишь для некоторых случаев привыкания на уровне поведенческих реакций может потребоваться постулирование системы сравнения. Иа фиаиологическом уровне привыкание может сопровождаться лишь небольшими изменениями в прямых афферентных путях (за исключением сенсорной коры), но оно связано с изменениями активности нейронов ствола моага и характера ЭЭГ. По-видимому, дальнейшие исследования механизмов, лежащих в основе способности фиксировать внимание на новых раадражи- з.
Опкцифичность стимулА В Отношкнии РБАкции и сОстОяния 167 телях, будут связаны с исследованием привыкания одиночных клеток Ц137). Позволит ли этот метод получить данные об изменениях избирательного внимания к тончайшим признакам раздражителей (см.
равд. 6.2 и 6.3), пока не ясно. Ориентировочная реакция переходит в определенные формы исследовательского поведения, при котором животное передвигается, либо настораживаясь прн любых изменениях в окружающей среде, либо по очереди исследуя один объект за другим, либо делая и то н другое. Факторы, более всего способствующие такому поведению, рассмотрены в работе Берлайна (234). К ним относятся повиана (которая характеризуется временем, прошедшим с тех пор, как данная ситуация встречалась в последний раз, или степенью ее сходства со знакомыми ситуациями), слоя<ность, интенсивность и контраст, обедненность предшествующих условий содержании, эффективность ситуации и так далее. Более подробно зги вопросы будут обсуждаться позже (гл. 15 и 24).
6.6. ОТБОР РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Как мы уже видели, должен происходить пепрерывный отбор раздражителей, воадействующих па организм. Во многих случаях, особенно для простых организмов и простейших реакций высших организмов, модель связей между раздражителем и реакцией, активирующихся при появлении соответствующего раздражителя, оказывается вполне адекватной.
Если мы рассматриваем коленный или чесательный рефлекс, то вопрос отбора раздражителя не составляет особой проблемы. Что касается реактивности к конкретным признакам раздражителя, то вспомним такие всем хорошо знакомые приспособления, как замок и диск телефонного аппарата, избирательно реагирующие на определенные сочетания сигналов; сейчас появляются данные, позволяющие судить о тех физиологических процессах, которые в действительности происходят в нервной системе.
Несомненно, для исследования поведения любой степени сложности концепция организма как системы, пассивно фильтрующей раздражители, приходящие извне, неадекватна, и механические аналогии такого типа могут создать ложное впечатление простоты. Во-первых, физические переменные кодируются в сенсорных органах в виде нервных импульсов. Кодирование моясет включать выделение величин более высокого порядка, таких, как скорость изменения освещенности (см. равд. 5.4 и 5.5) или текстуры (см. равд. 5.1). На отой или на более поздней стадии кодирования происходит также устранение избыточной информации — это в свою очередь может способствовать специфичности реактивности. Во-вторых, зффектнвность закодированного сообщения в вызывапии реакции может в некоторых случаях зависеть от сравнения с предшествующим сообщением.
Необходимость постулировать про- чхсть и. изучение пРичинных сВязей цесс сравнения проистекает из некоторых исследований констант- ности восприятия (гл. 5), явления отбора раздражителей, специфичных для той или иной реакции, феномена специфического «образа искомого» (см. разд. 6.2) и, возможно, также привыкания (см. равд. 6.4). Нун«но ли постулировать процесс сравнения на нейронном уровне в соответствии с моделью сравнения на поведенческом уровне, следует определять отдельно в каждом случае. 6.6. ВЫВОДЫ 1.
Эффективность некоторых раздражителей специфична для одной реакции или группы реакций. 2. Использование концепции «врожденного разрешающего механизма», которую в прошлом применяли для объяснения случаев избирательной реактивности, может привести к ошибкам. 3. Многие примеры поискового поведения можно описать, если постулировать понятие «образа искомого». Развитие поискового поведения зависит от совпадения между раздражителями, с которыми животное сталкивается, и ранее установившимся образом искомого.
4. Имеются многочисленные данные о том, что сенсорный приток в центральную нервную систему контролируется центрифугальнымн волокнами, но данные об участии этих волокон в процессе избирательного внимания противоречивы. Механизмы, лежащие в основе избирательной реактивности к специфическим раздражителям, пока не ясны. 5. На появление нового раздражителя х<ивотное отвечает «ориентировочной реакцией».
При этом реактивность к стимуляции усиливается и возрастает готовность животного к действию. Дальнейшее развитие этой реакции при повторении раздражителя зависит от его последствий. Если предъявление раздражителя не сопровождается важными сопутствующими явлениями, то реакция ослабевает. Особенности этого процесса угашения можно объяснить с помощью предположения, что у животного формируется «нервная модель» знакомого источника стимуляции, и рассогласование между полученной стимуляцией и нервной моделью приводит к ориентировочной реакции. Рассмотрено„насколько необходимо постулировать активное стробированне, управляемое системой сравнения, для объяснения привыкания на нейронном уровне. 6.
Привыкание на уровне поведения, проявляющееся в ослаблении ориентировочной реакции, может сопровождаться лишь небольшими изменениями в прямых афферентных путях, но оно сопровождается изменениями ЭЭГ и реактивности определенных клеток ствола мозга и других областей центральной нервной системы. РЛАЕА 7 ОРИЕНТАЦИЯ Некоторые формы активности животных осуществляются независимо от ориентации относительно объектов внешней среды. Коленный рефлекс или эйякуляция, если говорить о рефлекторном уровне, возникнув в ответ на соответствующее раздражение, затем уже никак не соотносятся пространственно с предметным окружением.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
