Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 39
Текст из файла (страница 39)
В этих условиях изменением направления тела интенсивность раздра1кения с обеих сторон уравнять нельзя и, следовательно, возникает двилзение по кругу. Во-вторых, если на животное воздействуют дза источника раздражения, поля которых пересекаются, то оно будет двигаться вдоль линии, лежащей между этими двумя источниками. Очевидно, при таком направлении движения тенденции к поворотам направо и налево уравновешиваются.
Примеры такой ориентации можно найти в поведении мокрицы Лгтай»ййил7, у которой во многих случаях возникает реакция фототропотаксиса. После одностороннего ослепления она начинает делать круговые двия1ения (рис. 58), тогда как интактные животные обычно (хотя и не всегда) движутся между двумя источниками света (рис, 59). Однако случаи»чистого» тропотаксиса найти нелегко, так как эта реакция часто сочетается с телотаксисом, который мы рассмотрим ниже.
«Дорсальную световую реакцию», благодаря которой многие водные (и воздушные) (см., например, (8181) животные держатся дорсальной (или вентральной) стороной вверх, Френкель и Ганн отличают от тропотаксиса на том основании, что в этом случае животное движется (если оно вообще двин1ется) в плоскости, находящейся под прямым углом к источнику раздражения, а не з направлении к нему или от него. Тинберген (2388) по атому поводу заметил, члсть ц.
Изучение пРиЧинных связей 168 что авторы просто не смогли отделить в данном случае ориентацион-- ный компонент реакции от локомоции, которая может ее сопровождать. Как уже обсуждалось ранее (см. равд. 7.1), ориентация движения мохсет определяться совершенно иными раздражителями, нежели те, которые его вызвали, и оба процесса моя но анализировать независимо друг от друга. В некоторых случаях ориентация не зависит ни от какой формы локомоции, но зто не обязательно означает, что она отличается от ориентации в других подобных случаях, в которых она сопровождается локомоцией. ° ' Ъ и' йн Рис. БВ. Положительный фототропотвнснс у ослепленной нв правый глаз мокрицы А гтаоя1мйкт В008К т — е в темноте; е — е нв свету 1оевежеиие овертуь т — в чуче еветв, нелрвввенне которого уквеено стрелками. В действительности дорсальная световая реакция обладает характеристиками тропотаксиса.
Рыбья вошь Агли1ил зр. обычно плавает спинной поверхностью к свету. Когда свет поступает снизу, спинная поверхность направлена вниз. Если источник света передвигать, то животное либо поворачивается боком, либо кувыркается вперед, чтобы сохранить ориентацию. Животные с одним поврежденным глазом непрерывно делают крутящиеся или спиральные движения. Это показывает, что дорсальная световая реакция зависит от баланса между раздражением обоих глаз [1024]. У рыбы Сгеп11аЬгил ориентация осуществляется за счет дорсальной световой 11еакции и сигналов от лабиринта. При удалении лабиринтов рыба ориентируется дорсальяой поверхностью к свету.
Если же лабиринтны интактны,то положение тела частично контро- 1ЕЭ т. ОРиентАция лируется лабиринтами, а частично — за счет дорсальной световой реакции. Результирующее положениебудет зависеть от интенсивности и направления света (рис. 60).
При удалении одного глаза рыба сначала крутится в направлении интактной стороны. Сравнимые явления были исследованы Джаном П239] у амфибий. Очевидно, нет никаких оснований для того, чтобы разделять тропотаксис и дорсальную световую реакцию, как это сделали Френкель и Ганн. Однако до сих пор существ»1ет обычай ограничивать применение термина «таксис» случаями, в которых участвует локомоция. ркс. ор. Положительный фототроиотекснс у мокрицы А стаомйо1ите при дейст»пи двух источников света одинаковой интенсивности [181П. Например, обычно поддержание вертикального положения тела не называют «геотаксисом».
Способы, посредством которых животные специфическим образом распределяются в окружающей среде, имеют очень большое экологическое значение. Поэтому при изучении «таксисов» больше всего внимания обращали именно на локомоцию. Поскольку вопрос этот, в сущности, чисто терминологический, мы на нелт останавливаться не будем. До недавнего времени полагали, что большинство реакций тропотаксиса у насекомых можно объяснить на основе различий в «чувствительности» омматидиев. Рассмотрим, к примеру, ориентацию ЕР1«1а11«е когда на нее действуют два источника света разной интенсивности. Муха выбирает направление на точку, лежащую между двумя источниками света, ближе к более сильному источнику. Если предположить, что эта ориентация обусловлена балансом между тенденциями к поворотам, вызванными стимуляцией обоих глаз, то действие более сильного света, падающего, скажем, в левый глаз, уравновешивается действием слабого, воспринимаемого правым гла- ЧАСТЬ П.
ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ 170 зом. Поскольку траектория движения мухи проходит ближе к сильному источнику света, чем к слабому, омматидии, стимулируемые слабым источником, лежат дальше назад, чем те, которые стимулируются сильным источником. Таким образом, стремление повернуть, вызываемое сильным светом, попадающим на передние омматидни, уравновешивается противоположным стремлением, возникающим при действии слабого света на задние омматидии. Следовательно, ! ! 4~ 4 ъ4 ири равзмх иапраилеииях (уявзаиы Рис. 60. Дсрсальиая световая реакция стрелками) луча сяета ИИ21. Слева — лвбврввтеввеыяреввввые Сеевяабеие, евреев — яермевввые С и !абеив.
задпнс омматндни должны быть чувствительнее омматидиев, лежащих перед пнми. Изменяя условия освещения, можно составить карту чувствительности омматидиев. Таким обрааом Долли и Вирда [5981 нашли, что в секторе, составляющем всего 23", чувствитель,ность омматидиев повышается в 55 раз. Конечно, чувствительность в данном случае — понятие'гипотетическое, предложенное для объяснения экспериментальных фактов, и выведена ояа не из свойств самого омматндия, а из общей реакции поворота тела, которая моясет быть опосредована через нее. Тем не менее эта гипотеза оказалась полезной при объяснении многих фактов, полученных в экспериментах, в которых исследовалась ориентация по отношению к двум 7.
ОРИЕНТАЦИЯ 171 источникам стимуляции или ориентация у односторонне ослепленных н;ивотных. Однако детальные исследования показали, что зта гипотеза неверна. Изучая поведение гладыша, Людтке [по [733]) нашел, что изменчивость и адаптационная пластичность ориентации требуют постулировапия дополнительных переменных помимо тех, что использованы в карте чувствительности. Это свидетельствует о том, что вся система объяснения пока е7це недостаточно обоснована. Альтернативный подход к этим проблемам мы будем обсуждать позже в этой же главе.
Телотаксие Как клинотаксис, так и тропотаксис основаны на равновесии— животное ориентирует свое тело, уравновешивая интенсивности раздражения с обеих сторон. Реакция телотаксиса обусловлена не простым равновесием: если два источника раздражения действуют в одной и той же модальности, то движение животного будет направлено либо к одному, либо к другому из них, но не в промежуточном ЬЗ Ь7 О О [г ь Йу О Рас. ох. Телотансттс [733[.
Опыт с летия гтстачггивани света [С, и Ь,) А и  — траеатории лвижения раков-отшельников гт — ал  — траектория равноногнх райообраэиых Асса направлении. Это говорит о том, что влияние одного из раздражителей каким-то образом подавляется. Пример такой ориентации показан на рис. 61: рак-отшельник выбирает направление либо к одному источнику света, либо к другому. Подобным же образом ведут себя и пчелы. Кроме того, было показано, что после одностороннего ослепления пчелы сначала движутся по кругу, а затем направляются прямо на источник света.
Круговые движения можно объяснить тем, что свет сначала стимулирует очень чувствительные аадние омматидии; однако вскоре они адаптируются, пчела фиксирует источник света передними омматидиями и движется по направлению к нему. часть тх. изучение пРичинных сВязей Однако адаптацией омматидиев нельзя объяснить торможение реакции на объекты зрительного поля, не влияющие на ориентацию животного. Этот вопрос был рассмотрен Уоллесом ]2489], который предположил, что подавление реакции в этом случае происходит не па сенсорном уровне, а в результате взаимного исключения реакций па моторном уровне. Кюн ]1422] пользовался термином «телотаксис» для реакций, подобных ориентации стрекозы в сторону жертвы.
Френкель и Ганн предпочитают ограничивать использование этого термина случаями, в которых реакция на раздражитель не включает предметного зрения; онн исходят из того, что в противном случае в эту категорию могут попастЬ реакции, в которых участвуют сложные механиамы, такие, как «мотивы, обучение и т. и., которые, как обычно считают, отсутствуют в рассматриваемых нами элементарных реакцияхэ. Решение этого вопроса аависит от критериев, принятых в той или иной системе классификации.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
