Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 42
Текст из файла (страница 42)
ОРИЕНТАЦИЯ от стимуляции или ослепить, то он будет приводиться в движение прп раздражении другого глава. Таким образом, обратную связь можно разомкнуть, если фиксировать один глаз и ослепить другой. Выход системы можно оценить, измеряя движения ослепленного глаза (рис.
68). При этих условиях скорость смещения и скорость стимула должны быть равны. Отношение между скоростью движения цилиндра и скоростью движения глаза при разомкнутой и замкнутой обратной связи показано на рис. 69. Видно, что при разомкнутой петле скорость движения глаза может значительно превышать скорость движения цилиндра, но при замкнутой глаз неотрывно следит аа движением цилиндра в широком диапазоне скоростей. рис. б8. Сибтвмы с разомкнутой (А) к замкнутой (Б) петлей обратной связи для изучения оптомоторной реакции краба [1149). в обоих случаях зрительная стинуляния пРавого глаза вызывает движение ванрашеиыого левого глава. Различие в постановке обоих опытов завлючается в тон, что в А видящий глав олреплеы с панцврем, а в Н вЂ” свободно движегоя.
Коэффициент усиления (6Р) должен быть равен Е(3, или Е()) — Е). Когда петля разомкнута, Е=)) и СР=Е/х). Таким обра.юм. усиление может быть вычислено из наблюдаемых величин Е и )) . Некоторые данные представлены на рис. 69; очевидно, что величина усиления СР меняется в зависимости от скорости движения цилиндра. Многочисленные факторы (например, физиологическое состояние, другие внешние раздражители), влияющие на коэффициент усиления, в этом исследовании не учитывались, поэтому ясно, что большой разброс результатов при некоторых скоростях движения цилиндра (заштрихованный участок на рис.
69, Б) не может изменить вывода о высокой точности следования аа раздралсителем при замкнутой петле обратной связи. Как вытекает из соотношения, приводимого выше, бр = —, нли Е = Р Е тго У вЂ” Е 1+бр Таким образом, когда коэффициент усиления изменяется от 5 до 25, скорость движения глаза колеблется всего лишь между е/, и ЧАСТЬ 11. ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЬ(Х СВЯЗЕЙ 182 'е гр Е $ Я о,( 3 ж И ар( $ ъе аорг дрг аг 2о гр гор йорао(еь огижгнии цил«нора, граф Л ы и Я гр рз рог ао) юг ьр (р Скорость ()еижонии )(илии фа, гри0~а Рпе.
69. Оптоыоторпая реакция краба (И48). А. Зависимость скорости движения глава ст екорсетя цилиндра при разомкнутой (рнс. 68,А) и замкнутой (рис. 68,В) петлях обратной свяаи. В наждом случае верхняя и нинщян кривые наназывают приблнзилльиые границы вариаций. Прямая линия соедкняет точки, в которых скорость движения глаза равна снорости движения цилиндРа. Б. Разброс значений величины усиления для тех же, что и в предыдущем случае, скоростей щтлнндра. Обратите внимание на то, что етом диапазоне скоростей барабана, а котором вариации в скоростях двпженвя глава малы, вараацни величины усиления высоки.
Р— скорость движения цилиндра; 3 — смещение; и — скорость движения глаза. з. оеиннтация м!ы скорости движения цилиндра. Этот анализ, основанный на постулировании систем обратной связи, дает представление о способе, которым может осуществляться довольно точное слежение, даже если нервные элементы, контролирующие процессы, действуют до некоторой степени неточно и неоднозначно [1149). Имеются некоторые дополнительные данные, касающиеся системы, показанной на рнс.
67 — 69. Краба, как и прея<де, помещали з центр неподвижного цилиндра с полосами. Через некоторое время свет выключали и цилиндр поворачивали. После остановки цилиндра в новом полоязении свет включали снова. Краб двигал глазами в направлении (хотя и не до крайней точки) положения наилучшей корреляции между старым и новым положениями цилиндра. Глаза поворачивались на меньший угол, чем цилиндр, причем этот угол был тем меньше, а поворачивались они тем медленнее, чем длиннее был период темноты. Углы около 0,1' запоминались на несколько секунд, а углы в несколько градусов — на 10 — 30 мин.
В принципе движение может возникнуть либо в результате сравнения старого и нового положений цилиндра, либо как реакция на кажущееся движение. Видимо, последнее предположение в болыпей степени соответствует истине, поскольку в данном случае механизм подобен механизму оптомоторной реакции; несовпадение между старым и новым положениями полос превращается в кажущузося скорость, которая действует соответствующим образом. Поскольку движущийся глаз скользит по неподвижным в этот момент полосам, действует зрительная обратная связь.
Если петля размыкалась, как прежде, путем фиксации смотрящего глаза и закрашивания движущегося, то движение глаза могло быть больше, чем движение цилиндра. Сравнение случаев с замкнутой и разомкнутой обратной связью показывает, что эта петля отрицательной обратной связи не включает ни заметного усиления, ни ослабления (т. е. коэффициент усиления примерно равен 1), как это и должно быть при простом восприятии движения. Эта система изображена на рис. 70 [1149[. Итак, на примере оптомоторной реакции мы показали, каким образом можно применить понятия теории систем управления для анализа реакций ориентации. Большинство реакций тропотаксиса можно рассматривать как системы с отрицательной обратной свяаью.
Животное поворачивается до тех пор, пока отклонение соответствующей оси тела от,направления раздражения не станет равным 0' (или 180'),— поворот продолжается до тех пор, пока существует ошибка. Многие движения ориентации зависят от взаимодействия между двумя или несколькими сенсорными системами, и здесь опять-таки мозкет оказаться полезным анализ на языке теории систем управления. Фон Хольст [1116, 1117) исследовал взаимодействие ориентации по силе тяязести и по дорсальной световой реакции у некоторых рыб прн установке нормального положения тела при плавании.
В эксперименте можно было оперировать внешними стимулами для обоих ЧАСТЬ П. ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ г = в'З1п))+г'З1псз, где ь — интенсивность света; (з — угол между направлением на ис- точник света и вертикалью; а — угол между дорсо-вентральной осью и вертикалью; г' — константа. йывяватив «ивкя4а, увиквярввакквв уб ьхсдввтив яиввятявят вюрсЬвнз явивввиия вявдимвв амамвяив ивияфи в авив Уии яввврвява авива Рис. 70. Гипотетическая система, которая могла бы упракяять двин<эниэм глаза в описанном эксперименте с «оптокинэтичэской памятьюв [Н49). В этом анализе принято допущение, по рыба всегда стремится сохранить перпендикулярное положение по отношению к направлению света и направлению силы тяжести.
Возмоп<ности анализа такого рода еще более очевидны в тех случаях, когда меняется аолльверт. Хотя объяснение тропотаксиса на основании сбалансированной стимуляции и различия в «чувствительности» различных участков органов чувств было достаточно удобным, пока животных изучали в стереотипных и простых ситуациях, однако на практике воаникают значительные трудности, поскольку знак реакции тропотакснса может меняться.
Например, муха цеце (61оввпш) проявляет положительный фототаксис при низких температурах и отрицательный при высоких; некоторые гусеницы бражников первое время после выхода нз яйца держатся дорсальной стороной вверх, но позже изменяют положение тела в соответствии с изменением покровительственной окраски [20771. Должны ли мы в таких случаях говорить о совершенно различных механизмах с противоположно направленными градиентами чувствительности (см. стр. 170 — 17т)7 Трудности возрастают при анализе менотаксиса, когда животное может этих механизмов независимо друг от друга, изменяя направление света относительно вертикали и изменяя силу тяжести с помощью центрифуги.
В каждом случае можно было оценить результирующую ориентацию рыбы по отношению к направлению силы тяжести, и фон Хольст показал, что реакцию поворота можно описать следующим выражением: у. ОРИЕНТАЦИЯ ориентироваться не в одном-двух возможных направлениях, а почти яод любым углом к направлению стимуляции. Муравей в поисках корма может отправляться в самые разные стороны, и в каждом случае его движение будет направлено под разными углами по отношению к солнцу. Многие членистоногие при выборе направления ,(елают поправку на суточные иаменения азимута солнца: они придерживаются постоянного компасного направления, несмотря на перемещение солнца, по которому они ориентируются (см., например, [747)).
В таких случаях можно было бы предположить, что имеется множество механизмов, каждый из которых отвечает за одну ориентацию. С этой точки зрения каждая возможная реакция менотаксиса на зрительный раздражитель должна зависеть от его гтлл. 7Л Общая схема сжтемм улраилевии с переменным зоддьнертом. к — подсистема, подающая команды в соответствии с золлввертом таким осрззом, сигнал, ооступающиа в зааектор (ЗЬ зависит от разнидм мак<ну выкодкмми сигналамн редейтора (р( и нодснстаим (Ку восприятия в каком-то специфическом участке глаза, так что каждый возмоя(ный участок должен быть центром своей собственной системы рефлексов, которые вносили бы поправку на любое смещение раздра,кителя из этой области, причем в каждый данный момент должна действовать лишь одна из этих систем.
Однако для измерения отклонения раздражителя от столь многочисленных возможных точек отсчета потребовался бы невероятно слон(ный механизм; никакого удовлетворительного объяснения того, каким образом все это могло бы происходить, пока еще нет. Пожалуй, проще было бы предположить, что измеряются отклонения источника раздражения от анатомически фиксированной координаты, такой, например, как медиальная плоскость головы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
