Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 44
Текст из файла (страница 44)
сильного гравитационного поля. Таким образом, информация, поступжоуцая через интактный орган чувств, производит постепенную коррекцию центральных связей между входом и выходом (см. так)ке ~3911). Подобная компенсация происходит и у беспозвоночных, После одностороннего удаления статоциста глазные стебельки у креветки Ра1аетопсгсс устанавливаются асимметрично, однако через некоторое время происходит компенсация, и они вновь принимают симметричное положение.
Если теперь удалить другой статоцист, то глазные стебельки вновь станут асимметричными, па зтот раз в противоположном направлении. Этот аффект также исчезает со временем. 192 ч«сть н. мзгчипии пгичинных связки Таким образом, центральная компенсация происходит и в тех случаях, когда вход стал асимметричным, и тогда, когда результаты центральной компенсации стали неадекватными из-за восстановления симметрии входа, хотя и на другом уровне [2151, 2152).
Такой механизм вообще совершенно необходим, поскольку свойства статоцистов изменяются после каждой линьки. Цептральная нервная система делает поправку на разряды от статоцистов в соответствии с информацией, поступающей от других рецепторов. Когда ориентирующие движения контролируются несколькими сенсорными входами, их отпосительиое влияние может определяться веспецифическими сигвалами, поступающими через рецепторы, не связанные с ориентацией [263), или зависеть от вкутрениего состояния [316, И16, 1И7). Так, в ситуации, когда геотаксис и дорсалькый световой рефлекс, определяющий положение рыбы, направлены в разные стороны, вторая реакция обычно доминирует, когда рыба питается, а первая — когда рыба спокойно стоит в воде.
Влияние пищевого поведения иа геотаксис в этом случае изучалось фон Хольстом и Миттельштедтом [И19). Если пассивную рыбу перевернуть, то это повлияет иа положение статоцистов в перепоичатом лабиринте; в результате рыба сделает песколько движевий, которые восстановят нормальное положение. Однако при нормальном пищевом поведении рыба часто переворачивается, и возникает вопрос, почему механизм поддержания позы допускает такие движения и не заставляет рыбу немедленно перевернуться. Можно было бы предположить, что рефлекс поддержания позы блокируется, если рыба сама начала движение.
Однако такое объяснение было опровергнуто экспериментально. Рыбу вращали в центрифуге; при этом сила, действующая па статоцист, возрастала. Когда в этих условиях измерили«самоинициироваиные»движения, приводящие к перезорачиванию, оказалось, что они стали слабее. Таким образом, при «произвольных» движениях реакция выравнивания не выключается, а непрерывно регулирует эти движения через афференткую обратную связь. Этот механизм сравним с теми, о которых мы уже говорили выше (см.
равд. 5.3). Еще один случай мотивационных изменений в ориентации был изучен Шене [2153) у личинки жука-плавунца (Ру«1«си« зр.). У этих насекомых ориентация головы относительно источника света изменяется в зависимости от типа поведения (например, плавапие вверх и плавание вниз). Для нескольких форм поведепия определяли «ковтрольпые положения» («золльверт») при освещевии сверху, измеряя угол между падающим светом и дорсо-вентральиой осью головы. Затем все, кроме одного или двух глазков, закрывали так, чтобы па личинку действовал свет под определенным углом.
Усилия восстановить «золльверт» привели к непрерывному стремлению повернуться. Эту реакцию удалось измерить. Было установлено, что она изменяется как синусоидальная фупкпия угла между падающим светом и осью головы. Все кривые для различных контрольных положевий т.
ОРикнтьция 1аЗ имеют максимумы и минимумы при 90 и 270', но различаются по амплитуде. Таким образом, изменение в контрольном положении, видимо, вызывается изменением тенденции к повероту вдоль ординаты. Еще сложнее обстоит дело, когда органы чувств сами ориентированы под углом к телу. Один из таких случаев — реакция схватывания добычи у богомола. Хотя, как мы уже видели, здесь речь идет об общей реакции по типу разомкнутой системы (стр. 175), голова свободно движется относительно грудного отдела, и, следовательно, сигналов об отклонении жертвы от оптической оси недостаточно для регуляции направления броска относительно оси грудного отдела, к которому прикреплены хватательные конечности.
Миттельштедт [1757, 1759) показал, что такая регуляция может быть достигнута с помощью одного из следующих механизмов. 1. Положение головы может оцениваться проприоцептивно и сочетаться с оптической информацией, так чтобы передние конечности выбрасывались в соответствующем направлении (рис. 76, А). Хотя между головой и грудным отделом действительно имеются проприоцспторы (в виде волосковидных чешуек), эта возможность маловероятна: если голову богомола повернуть на 10 — 20' и фиксировать ее относительно передней части грудного отдела, то животное делает бросок мимо добычи, промахиваясь в противоположную сторону.
Таким образом, оно делает ошибку, как будто не замечая отклонения головы. 2. Сигнал — копия входного сигнала системы, контролирующей ориентацию головы, может суммироватьсяс оптическим выходом (рпс. 76, В). 3. Оптический выход имеет отрицательную обратную связь с системой, контролирующей ориентацию головы, в результате чего голова поворачивается к добыче. Окончательное равновесное положение, достигнутое с помощью этой зрительной обратной связи, и будет определять направление броска (рис.
76, В). Поскольку богомол перед броском действительно фиксирует взглядом жертву, последняя гипотеза, видимо, наиболее вероятна. Однако этим проблема не исчерпывается, так как известно, что одпосторонняя деафферентация шейных проприоцепторов приводит к ошибке: броски направлены в противоположную сторону. Таким образом, проприоцепторы также играют здесь определенную роль. У таких деафферентированных насекомых наблюдается постоянное отклонение головы, что, по-видимому, и приводит к контралатеральной ошибке. Поэтому создается впечатление, что проприоцепторы и шейные мышцы образуют дополнительную петлю обратной связи внутри зрительной петли (рис.
77). Согласно этой модели выбрасывание конечностей включает следующие стадии: 1. Богомол распознает добычу. 2. С помощью зрительной обратной связи голова поворачивается к добыче: сокращение шейных мышц регулируется в соответствии ЧАСТЫ1. ИЗУЧВНИИ ПРИЧИННЫХ СВЯЗИН Рче. »б. Определение мегтоположеиия жертвы (три осповвыд способа рещеиин этой задачи) [(759). А — система с проприоцептивной корректирующей связью, Б — система с ьорректнрующей связью, использующая копии входного сигнала подснегемы, регулирующей положение головм;  — система с петлей обратной связи и ответвлгниеи, Опт — подснсте»м, выдающая вге Формацию относительно отклонения (х) жертвы от опгичесвай осн г;щза, Прои — подсистема, дающая инФормацию об откланенни (у) головы от оси тела, Эфб).— подснстена, регулирующая отьлопенне (у) головы в соответствии е входным сигналом н («приказ»), «Копия» — подсистема, передающая копию «приказа» (и) па выход оптической подсистемы, «Передние ьонечности»вЂ” полснетема, рег.улврующая отклонение (а) броска от оов тела; з — отклонение жертвы от оеи тела.
195 7. ОРИЕНТАЦИЯ с информацией, доставляемой зрительной обратной связью. Движение прекращается, когда этот «приказ» уравновешен сигналами от проприоцепторов, указывающих положение головы, 3. Тот же зрительный выход используется для определения отклонения передних ног от оси тела. Сходные в основных чертах механизмы, видимо, широко распространены у насекомых. Волконский [2470( описал, напрпа(ер, как саранча поворачивается боком к источнику излучения. При наличии искусственного источника излучения саранча сначала рывками Рис. 77, Система определения мебтоволожеини жертвы у богомола [(759). Система управления ЭФФ. (ем.
Рис, 7«, В) представляет собой систему е петлей обратной свнзя. ноторая поворачивает голову в положение, определяемое приказом (и). Обозначения букв ге же, что и на рнс. 7«. поворачивает голову, по-видимому стимулируя тем самым шейные проприоцепторы. После этого изменяется ориентация тела, пока она не совпадет с направлением головы. Таким образом, связь эффекторов головы, шеи и тела в данном случае может быть такой же, как у богомолов. Подобный подход, в основном качественный, к анализу ориентационных движений содержит, по-видимому, значительное упрощение.
Панболее детальный количественный анализ этого процесса проведен Миттельштедтом (см., нанр)п(ер, (1760, 1761)). Он полагает, что как установление направления (т. е. требуемого угла мен(ду направлением стимула и направлением головы насекомого, н)), так и отклонение направления к стимулу от действительного положения головы животного ()э) имеет синусоидальные и косинусондальные компоненты.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
